Allosaurus

Une silhouette familière

Allosaurus ("Allosaure") est un dinosaure carnivore du Jurassique, qui ressemble de loin au Tyrannosaurus rex, le bon gros prédateur bipède auquel le grand public pense lorsque l'on parle de dinosaures, même s'ils appartiennent à deux groupes bien différents dans la classification: Allosaurus n'est pas l'ancêtre du T.rex et n'a pas non plus été acteur du film Jurassic Park. Pourtant, plus petit et moins massif, il devait être plus agile et plus rapide que le T. rex, ce qui lui donnait de bonnes aptitudes pour chasser ses proies, d'autant plus qu'il était capable de se servir de ses bras et de ses mains. Allosaurus est également le dinosaure théropode dont on a découvert le plus de fossiles, dont certains squelettes quasi complets et c'est l'un des premiers dinosaures à avoir été scientifiquement décrit.

Un prédateur actif du Jurassique

La découverte d'empreintes fossilisées de pas attribuées à Allosaurus a permis d'estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit. Ainsi, Allosaurus devait marcher à 8 km/h environ. Les études de simulation lui donnent une vitesse de pointe de près de 35 km/h (Sellers, 2007), ce qui lui permettait de courser ses repas, même s'il ne s'agissait pas de poursuites à grande vitesse.

La nature de ses proies et ses habitudes prédatrices sont encore sujettes à débat. Allosaurus devait sans doute s'attaquer aux grands ornithischiens comme Camptosaurus et Stegosaurus, ainsi qu'aux gros sauropodes comme Apatosaurus et Diplodocus, c'est-à-dire les principaux dinosaures herbivores de l'époque, sans délaisser les plus petits théropodes, lézards et mammifères. Il n'est pas exclu qu'il se soit nourri de charognes s'il en avait l'occasion, comme la plupart des grands prédateurs actuels, voire de proies volées aux plus petits théropodes.

Il existe des preuves de prédation d'Allosaurus. Ainsi, il existe une vertèbre caudale (UMNH 10781), dont une partie du processus transverse manque. L'os montre que du vivant de l'animal, cette partie s'est cassée, mais que l'Allosaurus n'est pas mort de ce coup, puisqu'il a vécu suffisamment longtemps après pour qu'une partie de l'os cicatrise autour de la blessure. Carpenter et al. (2005) a montré que cet Allosaurus a en fait reçu un coup de l'extrémité pointue de la queue d'un Stegosaurus (appelée le thagomizer), lui cassant cette vertèbre, sans doute lors d'une attaque du Stegosaurus par l'Allosaurus. On a également découvert des traces de morsure d'Allosaurus fragilis sur divers os du sauropode Camarasaurus de la Formation Morrison.

A l'inverse, des restes d'Allosaurus fragilis montrent des traces de morsures attribuées au grand mégalosaure Torvosaurus tanneri ou au Ceratosaurus nasicornis...

Sur la mâchoire supérieure, il y a 5 dents sur l'os prémaxillaire et 14 à 16 dents sur l'os maxillaire, ainsi que 15 à 19 dents sur la mâchoire inférieure (os dentaire), ce qui peut lui faire un total de 80 dents. La dentition est de type zyphodonte, c'est-à-dire que les dents sont aplaties latéralement, leurs bords postérieurs et antérieurs sont crénelés, comme la lame d'un couteau. Associé à leur forme recourbée vers l'arrière, cela permet de saisir et arracher efficacement des morceaux de chair. Sur les squelettes, certaines dents sont en train de pousser, elles montrent que les dents pouvaient tomber tout au long de la vie de l'animal et être remplacées au fur et à mesure.

Comparé au T.rex, la mâchoire d'Allosaurus est bien plus faible et les dents bien plus petites. D'ailleurs, ses mâchoires exerçaient une pression relativement faible, de l'ordre de 200 kg par dent, soit une pression inférieure à celle des loups ou des panthères actuels, et six fois moins importante que celle du Tyrannosaurus rex. Ainsi, la technique de chasse de l'Allosaure devait être une attaque éclair, au cours de laquelle il projetait sa tête comme une hache pour découper et arracher des morceaux de chair, à l'instar des varans de Komodo d'aujourd'hui, ce qui pouvait provoquer d'importantes hémorragies et des infections en raison des quantités de bactéries et microbes laissées dans les plaies par les dents de ces chasseurs, permettant d'achever leur proie. Les trois griffes acérées à chaque patte lui permettaient d'ailleurs de manipuler ses proies et de s'y agripper.

Découverte d'un "cimetière" d'allosaures dans l'Utah

Aux États-Unis, depuis les années 1960, dans la carrière à dinosaures de Cleveland-Lloyd, plus de 15 000 ossements ont été mis à jour, dont les deux tiers appartiennent à l'espèce Allosaurus fragilis (au moins 60 individus différents, dont un certain nombre de juvéniles). Tous les fossiles sont désarticulés et la proportion des ossements des prédateurs y est très supérieure à la normale, mais on ne sait pas encore trop s'il s'agit d'un site où les prédateurs se sont retrouvés piégés dans une zone marécageuse ou s'il s'agissait d'un grand point d'eau qui s'est asséché et autour duquel de nombreux animaux sont morts de soif. Comme l'accumulation des squelettes s'est faite sur une courte période, certains paléontologues y voient la preuve qu'au moins occasionnellement ces théropodes se rassemblaient et avaient donc un comportement social. En plus d'Allosaurus, plusieurs espèces de dinosaures y ont été découvertes: des ornithischiens (Camptosaurus, Stegosaurus), des sauropodes (Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus) et des théropodes (Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus et Tanycolagreus).

Une large répartition géographique

Allosaurus est le principal représentant des carnosaures (ou des Allosauroïdés), il a vécu principalement dans ce qui correspond aujourd'hui à l'Amérique du nord (où il était sans doute contemporain de Ceratosaurus), au Jurassique supérieur, mais il a également été découvert jusqu'en Europe de l'ouest: des restes attribués à une nouvelle espèce, A. europaeus, ont été mis à jour dans la formation Lourinhã du Portugal, similaire à la célèbre formation Morrison d'Amérique du nord (Mateus et al., 2006).

Quant à la France, de nombreux restes fossiles ont été découverts dans les Falaises des Vaches Noires en Normandie, mais impossible de savoir s'ils appartiennent bien au genre Allosaurus, les fossiles n'étant pas assez complets, ils sont cependant diagnostiqués comme appartenant au groupe des Allosauroidea. On peut citer par exemple une mâchoire inférieure et supérieure (dentaire et maxillaire), une boîte crânienne partielle, des vertèbres cervicale et dorsale, ainsi que divers autres fragments (Monvoisin et al., 2020). De même pour des restes retrouvés en 1965 à Montmirat dans le Gard (griffes, côtes). Peut-être ont-ils alors rencontré Archaeopteryx et Compsognathus, puisqu'ils ont vécu en même temps, dans les chapelets d'îles qui constituaient l'Europe de l'ouest au Jurassique (gisements de Solnhofen, Canjuers, Cerin, Causse Méjean). Dans les Vaches Noires, plusieurs autres théropodes ont été découverts (les Megalosaures Streptospondylus altdorfensis, Piveteausaurus divesensis et peut-être Megalosaurus). A proximité, et dans des couches du même âge, on sait qu'il existe également le stégosaure Lexovisaurus.

La présence d'un même dinosaure en Amérique du nord et en Europe de l'ouest n'est pas si surprenante que cela puisqu'au Jurassique, l'océan Atlantique commençait tout juste à s'ouvrir et que l'Amérique du nord et l'Europe de l'ouest formaient une même masse continentale, la Laurasie. Il était donc possible à Allosaurus de parcourir à pied ces continents aujourd'hui séparés ou de nager sur de courtes distances.

Des restes découverts en Australie ont été attribués à Allosaurus (Molnar et al., 1981), mais il s'agirait plutôt d'un Allosauroïdé similaire à Fukuiraptor.

Caractéristiques de son squelette

Le crâne d'Allosaurus présente plusieurs particularités. En dehors du fait qu'il est bien plus long que beaucoup d'autres théropodes (de 60 à 90 cm), la première particularité est la présence d'un nombre important de fenêtres, d'ouvertures, de cavités osseuses (la cavité nasale est d'ailleurs l'une des plus grandes de tous les théropodes). Ces ouvertures allègent considérablement le poids du crâne, le rendent facilement maniable, sans pour autant sacrifier la solidité et la résistance de l'ensemble. De nombreuses chambres sont également présentes au niveau des vertèbres, tout comme celles des oiseaux. On peut donc penser qu'Allosaurus et les autres Allosauroïdés possédaient d'importants sacs aériens, similaires à ceux des oiseaux actuels (Wedel, 2009). Aerosteon en est par exemple une autre preuve. Comme les Allosauroïdés ne sont pas les parents des oiseaux, cela montre que la présence de sacs aériens complexes est un caractère issu d'un ancêtre commun. Certains théropodes plus basaux en possèdent également (Majungasaurus...), mais leurs sacs aériens ne sont pas aussi modernes que ceux des Allosauroïdés. Cela montre en tout cas que la plupart des théropodes devaient en posséder.

Autre caractéristique remarquable du crâne d'Allosaurus: la présence d'une paire de crêtes au sommet du crâne, en avant des yeux. Le centre de cet os comporte une cavité, à l'utilité incertaine (glande à sel?). La position de cette excroissance crânienne plaide en faveur d'un signal de communication entre individus. Peut-être était-elle assez colorée et permettait aux Allosaurus de se reconnaître ou de distinguer mâles et femelles? Ces proéminences étant plus ou moins saillantes selon les squelettes, il est possible qu'il s'agisse d'un cas de dimorphisme sexuel chez Allosaurus. Selon la forme de son crâne et la position de ses yeux, Allosaurus devait avoir une vision binoculaire, ce qui lui permettait de voir en 3D.

Même si Allosaurus est un dinosaure relativement éloigné des oiseaux (c'est un non-maniraptorien), la furcula est présente et en forme de V très évasé, même si elle a parfois été confondue avec une côte gastrale. C'est l'os correspondant aux deux clavicules fusionnées (aussi appelé "fourchette"). Elle présente une variabilité selon les individus, mais sa taille relativement courte a obligé à revoir le montage de certains squelettes dans les musées (Chure, 1996; Carpenter, 2002).

La croissance d'Allosaurus devait être moyennement rapide les premières années avant de ralentir de plus en plus à l'âge adulte (courbe "asymptotique"). En outre, comme sans doute la plupart des théropodes similaires, il atteignait la maturité sexuelle au bout de quelques années, mais avant d'avoir fini sa principale phase de croissance. Sa courbe de croissance était donc plus rapide que les reptiles actuels, mais bien plus lente que celle des oiseaux actuels. Son espérance de vie était d'environ 20 à 30 ans au maximum (plusieurs études dont Lee & Werning, 2008).

Le spécimen du muséum de Paris

Un squelette d'Allosaurus est exposé en permanence au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris (Galerie d'anatomie comparée et de paléontologie). Lors d'une interview, Ronan Allain nous parlait des perspectives de modernisation de la galerie et donc du sort du squelette d'Allosaurus. Il nous confirmait qu'il voyait en cet allosaure une caricature du gros dinosaure méchant, avec les jambes écartées, les bras écartés, la bouche ouverte... Depuis cette reconstitution, on sait en effet que la posture de l'Allosaurus ne correspond pas à cette allure dressée, mais au contraire, la queue devait être dans le prolongement du corps, la tête légèrement surélevée. Les représentations des dinosaures théropodes ont évolué ces dernières années et les squelettes exposés dans les musées ne sont pas toujours en accord avec ces découvertes. Ce squelette exposé au Muséum de Paris est en tout cas un exemple des conceptions passées, un témoin de l'histoire des sciences.

Une star des enchères

Un spécimen surnommé Dracula fait partie de l'espèce Allosaurus jimmadseni. Long de 9 mètres et original à 70-75%, son crâne présente l'intérêt de ne pas être déformé et d'avoir été retrouvé en connexion anatomique, avec ses dents encore en position dans les mâchoires. On retrouve pourtant rarement les dents en place, d'une part parce que du vivant de l'animal elles tombaient assez régulièrement (suite à des chocs ou lorsqu'il se nourrissait), d'autre part parce qu'une fois l'animal mort, les dents n'étant plus maintenues par les gencives, organe mou qui ne se fossilise pas, elles finissent donc par se déchausser.
Seule une dent de Dracula est cassée. Ses découvreurs l'expliquent par le fait que son squelette a été retrouvé complètement emmêlé avec celui d'un stégosaure, surnommé Fantasia, et appartenant à l'espèce Hesperosaurus mjosi. Les esprits se sont enflammés et ont vu le dernier combat d'un allosaure contre un stégosaure, digne d'un film de Hollywood, un véritable Jurassic Park. Tout ce que l'on peut dire c'est que la carrière constituait une zone d'alimentation, que le stégosaure et l'allosaure ont vécu en même temps et sont sans doute restés prisonniers d'une sorte de sables mouvants. L'enfouissement rapide et le sédiment ont permis une conservation des os en très bon état et en connexion anatomique. Les squelettes des dinosaures Dracula et Fantasia ont été mis en vente aux enchères en 2011 avec un prix de réserve de 2,5 millions de dollars. On comprend mieux les efforts de mise en scène...

Des squelettes reconstitués d'allosaure sont régulièrement proposés aux enchères en France (parmi d'autres espèces) :

- 2010 (adjugé 1,29 millions d'euros à un anonyme; le squelette est actuellement conservé sur le campus universitaire de la société Novartis, à Bâle en Suisse);

- 2011 (Dracula, n'a pas trouvé preneur et a finalement été acquis par le muséum de New York, l'American Museum of Natural History, désormais sous la référence AMNH 30798);

- 2016 (Kan, 1,13 millions d’euros tout compris, convoité par le musée Paléospace de Villers-sur-Mer mais qui n'a pas eu les moyens de l'acquérir: à la place, il a été acheté par Kléber Rossillon, propriétaire des Jardins de Marqueyssac, en Dordogne, où il y est exposé);

- Avril 2018 (à Drouot: 1,4 million d'euros (sans les frais) pour un allosaure de 3,8 mètres de long, complet à 60%; pour une somme identique, le même acheteur (un collectionneur philippin) a acquis dans la foulée un Kaatedocus siberi de 12 mètres de long (sauropode proche du Diplodocus), il rejoindra le théropode chez lui);

- Juin 2018 (Arkhane, 8,7 mètres de long, original à 70%, acquis 2 millions d'euros frais compris par un collectionneur français qui a demandé au Musée des Sciences naturelles de Bruxelles de l'étudier; les premiers résultats montrent qu'il devait peser 1,5 tonnes, qu'il est mort précocement (entre 10 et 15 ans) et qu'il pourrait s'agir du représentant d'une nouvelle espèce d'Allosaurus mais elle ne pourra pas être décrite scientifiquement si le fossile n'est pas au moins en dépôt dans une collection accessible à la recherche scientifique);

- Novembre 2018 (un squelette original à 55%, n'a pas trouvé preneur);

- 2020 (Big Sara, 10 mètres de long, original à 70%, découvert en 2016 et vendu plus de 3 millions d'euros frais compris).

- Et d'autres en cours de préparation...

Allosaurus jimmadseni

Allosaurus jimmadseni est une nouvelle espèce décrite par les paléontologues Daniel Chure et Mark Loewen en 2020, sur la base de deux squelettes bien conservés, DINO 11541 et MOR 693 (Big Al). Leur description exhaustive est encore en cours, mais ces deux squelettes semblent avoir suffisamment de caractères spécifiques en commun pour en faire une espèce à part; ces fossiles étaient auparavant attribués à l'espèce A.fragilis.

DINO 11541 (l'holotype) est un spécimen sub-adulte d'Allosaurus jimmadseni, de 5,6 mètres de long. Il a été découvert le 15 juillet 1990 dans le Dinosaur National Monument (Utah, Etats-Unis). Il possède de nombreuses côtes ventrales (que l'on appelle "gastralia"), qui permettent normalement de solidifier la paroi abdominale et protéger les viscères. Très fragiles, les côtes ventrales se fossilisent mal et ne sont pas retrouvées dans la plupart des cas. Les côtes gastrales de ce spécimen sont tellement cassées que les paléontologues ont d'abord pensé qu'elles étaient constituées de plusieurs éléments. Après étude plus détaillée, D. Chure (2000) a montré qu'il s'agit en fait d'un seul os ressoudé après fractures. Ces blessures peuvent être le résultat de luttes avec des proies ou de comportements spécifiques tels que des ruades ou des coups de tête contre les flancs.

MOR 693 (Big Al) a été découvert en 1991 dans le gisement Howe Quarry (Wyoming, Etats-Unis). Il est le 2^e squelette d'allosaure le plus complet à ce jour (à 95%) et a été l'objet de nombreuses études, ce qui a permis à la BBC de lui consacrer en 2000 un documentaire-fiction, retraçant son existence agitée (en français: "L'Incroyable Aventure de Big Al" + son making-off). Il mesure 7,5 mètres de long pour une masse de 1,5 tonne (Bates et al. en 2009). Sa découverte a été très mouvementée. En effet, il a d'abord été trouvé par une équipe privée dirigée par le paléontologue Hans-Jakob ‘Kirby’ Siber, qui était à la recherche de dinosaures en prospectant les alentours de gisements ayant déjà livré des fossiles d'importance. Mais l'administration américaine s'est rendue compte après la mise à jour de Big Al que la fouille avait été illégalement réalisée dans un terrain protégé et non pas dans un terrain privé. Selon la réglementation, le squelette a été confisqué à l'équipe qui l'avait découvert. A quelques mètres de là, la même équipe a ensuite déterré un autre squelette encore plus complet, qu'ils ont surnommé Big Al 2 et qui est maintenant exposé en Suisse.

Parmi les individus que l'on peut attribuer à Allosaurus jimmadseni figurent donc SMA 0005 (Big Al 2) et un juvénile de 4 mètres de long. Big Al 2 est actuellement en cours d'étude par des scientifiques de l'université de Munich en Allemagne. Une étude de 2015 s'est déjà penchée sur les pathologies qu'il présente.

Plusieurs fossiles d'Allosaurus jimmadseni présentent des traces de peau fossilisée à plusieurs endroits, en un motif de petites écailles rondes sur tout le corps, parsemées de plus grosses écailles polygonales, ainsi que de plus larges écailles ventrales (Pinegar et al., 2003; Hendrickx et al., 2022), confirmant au passage que ce dinosaure est donc dépourvu de plumes.

Taxonomie

Les très nombreux ossements d'Allosaurus découverts montrent qu'il y a beaucoup de variabilité entre les différents individus d'allosaures retrouvés, y compris au sein d'un même gisement, ce qui complique l'attribution de chacun à une espèce en particulier. Et pendant longtemps, la plupart des fossiles ont été rangés sans trop de discussion dans la même espèce, A. fragilis. De plus, de nouveaux squelettes bien conservés d'allosaure sont encore régulièrement découverts. Un travail de révision complète est actuellement en cours. Tous les fossiles sont cependant datés du Kimméridgien ou du Tithonien (les deux derniers étages du Jurassique supérieur).

A l'heure actuelle, trois espèces d'Allosaurus peuvent être considérées comme valides:

- Allosaurus fragilis (espèce type, décrite par Marsh en 1877);

- Allosaurus europaeus (décrite par Mateus en 2006), parfois considérée comme synonyme d'A. fragilis;

- Allosaurus jimmadseni (décrite par Chure et Loewen en 2020; le nom a été proposé dans plusieurs publications dès 2000), mais considérée par certains comme synonyme d'A. fragilis, d'autant plus que l'holotype (DINO 11541) n'est pas un adulte.

A. fragilis et A. jimmadseni ont vécu en Amérique du nord mais dans des couches d'âge légèrement différent.

Comme on l'a vu plus haut, le squelette surnommé Arkhane pourrait également être décrit comme une nouvelle espèce. Cependant, un seul individu ne serait pas suffisant étant donné la variabilité individuelle de ce genre.

Le spécimen type (la référence) de l'espèce A. fragilis étant trop fragmentaire et mal conservé, un nouveau spécimen bien plus complet (USNM V 4734, trouvé au même endroit que l'holotype) a été proposé pour le remplacer, dès 2010. La procédure a été acceptée fin 2023 par la commission internationale de nomenclature (ICZN), il est donc depuis le nouveau squelette de référence pour Allosaurus, son néotype. Il fait partie des collections du Smithsonian National Museum of Natural History, exposé à Washington.

Parmi les espèces invalides ou douteuses:

- Allosaurus amplus? : proposée en 2015 par Peter Galton pour des restes très fragmentaires (YPM VP.1879), précédemment attribués à l'ornithopode Camptosaurus. Il n'est pas certain que ces restes fassent partie d'une espèce à part entière.

- Allosaurus "maximus": au moins 4 individus, décrits d'abord sous le nom "Saurophagus maximus" puis Saurophaganax maximus (Chure, 1995) et enfin Allosaurus "maximus" (Smith, 1998). Les fossiles sont fragmentaires et mal décrits.

- Epanterias amplexus, environ 12 mètres: une espèce douteuse correspondant sans doute à Allosaurus ou Saurophaganax.

- Allosaurus "lucasi", une nouvelle espèce définie sur la base d'un squelette très fragmentaire, mal préparé et avec une description pleine d'erreurs (Dalman, 2014). Ce nom ne peut donc pas être reconnu comme valide.