Kritosaurus

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Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Lézard séparé (une allusion au fait que Brown constata que parmi les os du crâne, le carré et le jugal étaient complètement séparé par le quadratojugal)."

¤ Position dans la classification: Hadrosauroidea - Hadrosauridae - Hadrosaurinae - Kritosaurini

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (fin du Campanien supérieur : ~ 73,4 à 72,5 millions d’années).

¤ Taille estimée: 9 à 12 m de long

¤ Poids estimé: ?

¤ Régime alimentaire: herbivore

¤ Répartition géographique: Formation Kirtland (Membre de De-Na-Zin et Membre de Farmington), Nouveaux-Mexique (Comté de San Juan : Ojo Alamo, Kimbertoh Wash et Bettonie Tsosie Wash), USA ; Formation Cerro del Pueblo, Etat de Coahuila (environ de Parras de la Fuente), Mexique.

¤ Découvert en: 1904

Kritosaurus navajovius, AMNH 5799 (Holotype), en haut, le crâne partiel en vue latérale gauche avec toute la région nasale restauré en plâtre inspirée de Gryposaurus (seconde reconstruction de 1942). En bas, en gris foncé, les ossements réellement présents du même spécimen. D’après Prieto-Márquez, 2013.




Les différentes espèces


Possible synonyme junior de Kritosaurus navajovius ? = Kritosaurus horneri ?


L’espèce honore Jack Horner.


Synonyme junior de Kritosaurus horneri :


Espèces reversées dans d’autres genres :

  • Kritosaurus notabilis = synonyme junior de Gryposaurus notabilis


Inventaire des fossiles retrouvés

Kritosaurus navajovius, AMNH 5799 (Holotype), en haut, le crâne partiel en vue latérale droite avec toute la région nasale restauré en plâtre (première reconstruction de 1910). En bas, en gris foncé, les ossements réellement présents du même spécimen. D’après Prieto-Márquez, 2013.
  • Kritosaurus navajovius : AMNH 5799 Holotype, un crâne incomplet composé d’un prédentaire partiel, les deux dentaires presque complets, un surangulaire gauche partiel et un surangulaire droit presque complet, le splénial droit, l’angulaire et l’articulaire, des prémaxillaires fragmentaires, la partie postérieure des nasaux gauche et droit, un fragment de maxillaire gauche et un maxillaire droit presque complet, un jugal gauche fragmentaire et un jugal droit presque complet, un quadratojugal droit, un carré gauche partiel et un carré droit complet, la région postérieure des deux préfrontaux, les postorbitaires partiels, les squamosaux partiels, un pariétal partiel et un autre presque complet, la boîte crânienne et des os du palais. Le matériel postcrânien est uniquement représenté par l’atlas.
  • Spécimens référés : USNM 8629 (provenant de Kimbetoh Wash au Nouveau-Mexique, USA), un crâne partiel incluant la partie postérieure du toit crânien (les préfrontaux partiels, les postorbitaires, les squamosaux, le carré droit partiel, les frontaux, un pariétal et la boîte crânienne) et des éléments désarticulés : un jugal gauche, un carré gauche partiel, un quadratojugal droit partiel, un dentaire gauche, un surangulaire droit partiel et trois vertèbres (l’axis, la troisième et quatrième vertèbre cervicale). IGM 6685 (provenant de la Formation Cerro del Pueblo au Mexique), un crâne partiel représenté par sa région rostrale : les prédentaires, une grande partie des deux dentaires, la partie antérieure des deux prémaxillaire, et des fragments de maxillaire.


  • Kritosaurus horneri : BYU 12950 Holotype, un crâne partiel mal conservé (assez écrasé) incluant une partie des prémaxillaires, les nasaux, le maxillaire droit, un lacrymal, un jugal, un préfrontal, un postorbitaire, un squamosal, un frontal, un pariétal et un fragment de dentaire avec des dents.


Une taxonomie compliquée

Kritosaurus navajovius, AMNH 5799 (Holotype), les prémaxillaires incomplets trouvés isolément par rapport au reste du crâne et non utilisé par les auteurs originaux lors de la reconstruction en plâtre du museau de l’animal. D’après Prieto-Márquez, 2013.
  • Kritosaurus est un hadrosaure à la taxonomie particulièrement compliquée et fut l’un des premiers hadrosaures à avoir été décrit. C’est en effet en 1910 que Barnum Brown créa l’espèce Kritosaurus navajovius à partir d’un crâne partiel collecté en 1904 dans la partie supérieure de la Formation Kirtland près d’Ojo Alamo dans le comté de San Juan au Nouveau-Mexique (sud des USA). Plus tard, Brown considéra qu’un hadrosaure du Canada décrit en 1914 sous le nom de Gryposaurus notabilis était congénérique avec Kritosaurus. Une conclusion suivi pendant des décennies par divers auteurs ultérieurs qui utilisèrent donc les noms de Kritosaurus notabilis et K. incurvimanus pour les spécimens canadiens. Ce n’est qu’en 1992 que Horner ressuscita le genre Gryposaurus et démontra l’existence d’importantes différences avec Kritosaurus dans la morphologie des sutures naso-frontales. Entre temps, certains auteurs considérèrent Kritosaurus comme un synonyme junior d’Hadrosaurus (Baird & Horner 1977; Horner 1979; Brett-Surman1979; Lehman 1981), ce qui fut réfuté récemment par plusieurs études (Prieto-Márquez et al., 2006 ; Prieto-Márquez, 2011). Horner (1992) attribua également à Kritosaurus navajovius deux autres crânes partiels provenant également de la Formation Kirtland et proposa une nouvelle diagnose pour l’animal. Plus tard, d’autres auteurs (dont Horner) n’étant pas convaincu par la valeur diagnostique de l’holotype de K. navajovius considérèrent finalement cette espèce comme un nomen dubium (Hunt & Lucas, 1993 ; Horner et al., 2004). Du coup, Hunt & Lucas (1993) créèrent deux nouveaux genres (Anasazisaurus et Naashoibitosaurus) pour les deux crânes partiels que Horner avait attribué à K. navajovius en 1992.
  • En 2013, l’holotype de Kritosaurus navajovius fut réétudié par Prieto-Márquez qui confirma la validité de cette espèce. Il démontra aussi qu’Anasazisaurus est un synonyme junior de Kritosaurus (qu’il considère, au moins provisoirement, comme une espèce distincte, K. horneri) alors que Naashoibitosaurus constitue bien un genre valide. De nombreux spécimens provenant de diverses régions (Formations Kirtland et Fruitland au Nouveau-Mexique ; Formations Aguja et Javelina au Texas ; Formation de Bearpaw dans le Montana ; Formations Olmos et Cerro del Pueblo au Mexique (Etat de Coahuila) furent également attribués au genre Kritosaurus. Prieto-Márquez (2013) passa également en revu tous ces spécimens, et parmi ceux-ci, seul le crâne partiel provenant de Kimbetoh Wash au Nouveau-Mexique et un autre de la Formation Cerro del Pueblo au Mexique semblent appartenir à K. navajovius. Ce qui étend davantage vers le sud la répartition géographique de cette espèce. Les spécimens de la Formation de Bearpaw présentent des caractères propres au genre Gryposaurus auquel ils sont attribués, mais ils ne peuvent pas être identifiés au niveau spécifique. Un squelette d’un hadrosaure de grande taille (PASAC-1, estimée à 11 m de long, un spécimen qui inclut un crâne partiel auquel il manque le museau et la région nasale) trouvé dans la Formation Olmos près de Sabinas au Mexique (Etat de Coahuila) et qui fut provisoirement attribué à Kritosaurus sp. est considéré par Prieto-Márquez comme un hadrosaurine indéterminé. La plupart des spécimens du Texas sont attribués à des hadrosaurinés indéterminés, mais deux autres spécimens texans sont plus informatifs d’un point de vue taxonomique. Un squelette partiel (TMM 42452-1) dont l’étude est en cours, appartient peut être à une nouvelle espèce plus ancienne du genre Kritosaurus. Et un autre spécimen (UTEP P.37.7) semble appartenir à un genre distinct qui serait plus proche des kritosaurines sud-américains Secernosaurus et Willinakaqe (Wagner, 2001 et Prieto-Márquez, tableau1, matériel supplémentaire, 2013). Pour compléter cet historique, il faut rajouter qu’en 1984, Bonaparte et al. pensaient avoir trouvés le premier spécimen du genre Kritosaurus en Amérique du sud, et créèrent l’espèce Kritosaurus australis à partir d’éléments crâniens et postcrâniens provenant de la Formation Los Alamitos dans la province de Río Negro en Argentine. Récemment, cette espèce a fait l’objet d’une révision et elle est maintenant considérée comme un synonyme junior d’un autre hadrosaure argentin, Secernosaurus koerneri (Prieto-Márquez et Salinas, 2010).
Kritosaurus navajovius, spécimen mexicain : IGM 6685, crâne partiel représenté par sa partie rostrale. Vues antérieure (A) et latérale gauche (B). D’après Prieto-Márquez et Serrano Brañas, 2012, et Prieto-Márquez, 2013.


Caractères propres à ce dinosaure

Kritosaurus horneri, BYU 12950 (Holotype), crâne partiel en vues latérale droite (A) et dorsale (B) ; fragment de batterie dentaire (C) ; vue dorsale de la crête nasale et de la région orbitaire droite. D’après Prieto-Márquez, 2013.
  • L’holotype de Kritosaurus navajovius consiste en un crâne partiel articulé auquel manque la plus grande partie de la région préorbitaire. Celle-ci est représentée par une portion des prémaxillaires, lesquels ont été retrouvés isolément par rapport au reste du crâne. Ces fragments, qui correspondent à la partie des prémaxillaires formant la marge antéroventrale de la cavité nasale, ne furent pas intégrés à la reconstitution en plâtre de la région préorbitaire qui fut réalisée au début du XXème siècle. Cette dernière s’inspirait largement des crânes plus complets des espèces canadiennes K. notabilis et K. incurvimanus, deux espèces qui sont aujourd’hui synonymes l’une de l’autre et qui sont placées dans un genre distinct, Gryposaurus. De sorte que pendant des décennies, les illustrations montrant Kritosaurus avec des nasaux arqués et élevés représentaient donc en fait des Gryposaurus. La forme du museau de Kritosaurus navajovius demeurant elle, inconnue. Toutefois, une grande partie du museau est présent chez Anasazisaurus horneri, espèce qui est maintenant placée dans le genre Kritosaurus. Chez Kritosaurus horneri, le museau est représenté par la partie postérieure des prémaxillaires et des nasaux, permettant ainsi de reconstituer un museau moins élevé que chez Gryposaurus, avec une cavité nasale longue et étroite, et des nasaux qui se terminent postérieurement par une petite crête rugueuse et basse qui se prolonge au dessus de la partie médiane des orbites. Cette portion du museau est inconnue chez K. navajovius et il n’est pas impossible que les deux espèces ne fassent qu’une. Mais en attendant la découverte de spécimens plus complets, la validité de K. horneri est maintenue (Prieto-Márquez, 2013). Prieto-Márquez a également attribué à K. navajovius un crâne partiel (IGM 6685) provenant de la Formation Cerro del Pueblo au nord du Mexique. Ce crâne n’est représenté que par sa partie rostrale et celui-ci se distingue par la partie réfléchie de la marge orale des prémaxillaires qui devient progressivement plus profonde dorsoventralement vers le plan sagittal du museau. À cet égard, ce dernier est distinct et plus profond que le museau de Gryposaurus. Malheureusement, ces caractères sont localisés sur une partie des prémaxillaires non conservé chez l’holotype de K. navajovius, il n’est donc pas possible de vérifier leur présence chez ce dernier. L’attribution d’IGM 6685 à K. navajovius est donc basée sur d’autres caractères situés au niveau du dentaire et du prédentaire et qui ne sont observés ailleurs que chez l’holotype de K. navajovius (en n’oubliant pas que ces éléments sont inconnues chez K. horneri). Pour compliquer les choses, le même site que celui ayant livré IGM 6685, a aussi fourni un autre hadrosaure représenté essentiellement par des restes postcrâniens. Le crâne de ce spécimen n’est représenté que par un seul os, un nasal partiel, qui a servi à définir un nouveau genre appelé Latirhinus (Prieto-Márquez et Serrano Brañas, 2012). Ce dernier se distingue par un nasal élevé qui entourait une cavité nasale beaucoup plus développées que chez tous les autres hadrosaures (kritosaurines inclus). Pour Prieto-Márquez et Serrano-Brañas, il est improbable que IGM 6585 et Latirhinus soit un seul et même taxon car cela impliquerait que la cavité nasale de l’animal augmenterait en largeur dorsalement, alors que chez tous les hadrosaures dont l’anatomie nasale est bien connue, la largeur de cette cavité reste constante sur toute sa longueur ou devient légèrement plus large ventralement (chez certains spécimens de Prosaurolophus maximus). Mais on ne peut pas écarter non plus l’hypothèse que cette caractéristique soit l’expression d’un dimorphisme sexuel d’un autre genre déjà décrit (comme Kritosaurus) dont Latirhinus serait le mâle (si ces derniers avaient bien une arche nasale plus développée que chez les femelles). Un tel dimorphisme sexuel est encore très mal connu chez les Hadrosaurinae en général et chez les Kritosaurini en particulier. Il faut noter aussi que chez Latirhinus, l’extrémité postérieure du nasal n’est pas conservée, aussi on ignore si cet os ce terminait par une petite crête comme chez l’holotype de K. horneri. Seule la découverte de spécimens plus complets permettra peut être de valider ou d’infirmer une synonymie entre Kritosaurus et Latirhinus.
Kritosaurus horneri, BYU 12950 (Holotype), crâne partiel en vues latérale gauche (A) et dorsale (B) avec en gris foncé les éléments conservés. D’après Lucas et al., 2006.


Kritosaurini

  • Kritosaurus est le genre type des Kritosaurini, ce nom fut crée dès 1955 par Lavocat et Lapparent, lesquels ne plaçaient dans ce groupe que Kritosaurus. Le nom de Kritosaurini fut également utilisé par Brett-Surman en 1989 et il y plaçait à l’époque outre Kritosaurus, les genres Aralosaurus (réinterprété aujourd’hui comme un Lambeosaurinae), Hadrosaurus et Brachylophosaurus (ce dernier étant aujourd’hui le genre type d’un autre groupe, les Brachylophosaurini). Mais ni Lapparent et Lavocat, ni Brett-Surman n’ont décrit convenablement ce groupe d’hadrosaures, et c’est seulement en 2013 que Prieto-Márquez a redéfini ce clade dont il donne pour la première fois la diagnose. Les Kritosaurini seraient originaires du sud du continent de Laramidia (sud des USA et nord du Mexique). Par la suite le groupe se serait répandu à la fois vers des régions laramidiennes plus septentrionale (Montana et Alberta) mais aussi en Amérique du Sud (et probablement en Antarctique).


Reconstitution de la vie de ce dinosaure

  • Concernant le rôle de l’arche nasale de Kritosaurus, on ne peut faire que des suppositions. Peut être que cette arche nasale servait de support à un sac de peau gonflable lequel pouvait avoir plusieurs fonctions de signalisations, tels que la production de sons divers (signaux auditifs), et/ou des variations de taille et de couleur de la poche gonflable (signaux visuels). On ignore encore si cette structure différait entre mâle et femelle.
  • Les spécimens mexicains de Kritosaurus sont légèrement plus récents (~ 72,5 millions d’années) que les spécimens américains (~ 73,5 millions d’années). Au Mexique, Kritosaurus cohabitait avec les hadrosaures Latirhinus et Velafrons et le chasmosaurine Coahuilaceratops.


Publications

  • Brown, B. 1910. The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus Kritosaurus. Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 267–274.
  • Lambe, Lawrence M. (1914). On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli. The Ottawa Naturalist 27 (11): 145–155.
  • Parks, William A. (1919). Preliminary description of a new species of trachodont dinosaur of the genus Kritosaurus, Kritosaurus incurvimanus. Transactions of the Royal Society of Canada, series 3 13 (4): 51–59.
  • Parks, William A. (1920). The osteology of the trachodont dinosaur Kritosaurus incurvimanus. University of Toronto Studies, Geology Series 11: 1–76.
  • Lapparent, A.F. & Lavocat, R. (1955) Dinosauriens. Pb. 785-962 in Piveteau, J. (ed.) Traité de Paléontologie, tome 5. Masson et Cie, Paris.
  • Baird, D. & Horner, J.R. (1977). A fresh look at the dinosaurs of New Jersey and Delaware. Bulletin of the new Jersey Academy of sciences, 22, 50.
  • Brett-Surman, M.K. (1979). Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs. Nature, 277, 560-562.
  • Horner, J.R. (1979). Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (Marine) of south-central Montana with a check list of Upper Cretaceous dinosaur remains from marines sediments in North America. Journal of Paleontology, 53, 566-577.
  • Lehman, T.M. (1981). The Alamo Wash local fauna : a new look at the old Ojo Alamo fauna. Pb. 189-221 in Lucas S.G., Rigby J.K. & Kes B.S. (eds) Advanes in San Juan Basin Paleontology. University of New Mexico Press, Albuquerque.
  • Bonaparte, J.F., Franchi, M.R., Powell, J.E., and Sepulveda, E.G. (1984) La Formación Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sud-este de Río Negro, con descripción de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeográfico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologica de Argentina 39 : 284-299.
  • Brett-Surman,M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Unpublished PhD thesis, George Washington University, 192 pp.
  • Horner, John R. (1992). Cranial morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships. Museum of the Rockies Occasional Paper 2: 1–119.
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  • Prieto-Márquez, A. & Salinas, G.C. (2010). A re-evaluation of Secernosaurus koerneri and Kritosaurus australis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 813-837.
  • Prieto-Márquez, A. (2011). Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda from the late Cretaceous of North America. Zootaxa, 2765, 61-68.
  • Prieto-Márquez, A. & Serrano Brañas, C. I. (2012). Latirhinus uitstlani, a 'broad-nosed' saurolophine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the late Campanian (Cretaceous) of northern Mexico. Historical Biology 24 (6): 607–619.
  • Prieto-Márquez, A. (2013) Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American Southwest, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology. Doi:10.1080/14772019.2013.770417.