Gryposaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Lézard au nez crochu (ce nom fait référence à la surface dorsale du nasal qui est en forme d’arche, et dont la morphologie rappelle le bec crochu du griffon)."

¤ Position dans la classification: Hadrosauroidea - Hadrosauridae - Kritosaurini

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Campanien inférieur à supérieur : ~ 80 à 74 millions d’années).

¤ Taille estimée: 9 à 12 m de long

¤ Poids estimé: ?

¤ Régime alimentaire: herbivore

¤ Répartition géographique: Formation Dinosaur Park, Province de l’Alberta, (Canada) ; partie inférieure de la Formation Two Medicine, Montana et Formation Kaiparowits, Utah, (USA).

¤ Découvert en: 1913

Les différentes espèces

Gryposaurus notabilis Lambe, L.M., 1914.

L’adjectif spécifique Latin notabilis, signifie remarquable et se réfère au crâne très bien conservé de l’holotype de cette espèce.

Gryposaurus latidens Horner, J.R., 1992.

L’adjectif spécifique latidens signifie à larges dents, cette espèce ayant effectivement les dents les plus larges (et aussi les plus courtes) parmi toutes les espèces du genre.

Gryposaurus monumentensis Gates, T.A. et Sampson, S.D. 2007.

L’espèce est dédiée au Grand Staircase-Escalante National Monument dans le sud de l’Utah, d’où proviennent tous les fossiles de cette espèce.

Synonymes de Gryposaurus notabilis :

Kritosaurus notabilis

Kritosaurus incurvimanus

Gryposaurus incurvimanus

Synonymes de Gryposaurus latidens :

Hadrosauravus (nomen nudum)

Inventaire des fossiles retrouvés

Gryposaurus notabilis : CMN 2278 Holotype, (un crâne articulé presque complet auquel il ne manque que l’occiput. Ce spécimen comprend aussi un squelette postcrânien partiel composé de plusieurs vertèbres cervicales, dorsales, sacrales et caudales, un ulna, un radius, un pubis, un fémur, un tibia, une fibula et des empreintes de peau. D’autres éléments squelettiques rapportés par Parks (1919) tels que la ceinture pectorale et un pied sont restés non préparés.

Spécimens référés : AMNH 5350 (un toit crânien articulé et une boîte crânienne, un dentaire droit, sept vertèbres dorsales, le sacrum, un chevron, plusieurs côtes fragmentaires, l’humérus gauche, les deux fémurs, les tibiae, les fibulae, les métatarses II et III partiels.) ; MSNM V345 (un squelette presque complet incluant un crâne articulé, plusieurs vertèbres cervicales, dorsales antérieures et caudales, la scapula gauche et droite, l’humérus gauche et droit, l’ulna gauche et droit, le radius gauche et droit, plusieurs phalanges de la main, les deux pubis et les ischia partiels, les deux fémurs, les tibiae, une fibula fragmentaire, et quelques éléments du pieds) ; ROM 764 (un crâne auquel il manque la partie rostrale, et un squelette articulé presque complet dont il ne manque que l’extrémité distale de la queue) ; ROM 873 (un crâne articulé dont il manque une partie du côté gauche) ; TMP 80.22.1 (un squelette presque complet et partiellement articulé avec un crâne dont il manque une partie du côté droit). Les spécimens Rom 764 et TMP.80.22.1 qui étaient autrefois attribués à l’espèce Gryposaurus incurvimanus représentent des individus subadultes de Gryposaurus notabilis.

Gryposaurus latidens : AMNH FARB 5465 Holotype, un squelette désarticulé de grande taille comprenant les prémaxillaires articulés presque complets, les nasals partiels, le dentaire gauche complet, le dentaire droit fragmentaire, le surangulaire gauche, le splénial gauche, l’axis, plusieurs autres vertèbres cervicales, diverses vertèbres dorsales, sacrales et caudales, les coracoïdes, les deux scapula, le sternal gauche, l’humérus gauche complet, l’humérus droit partiel, le radius gauche, le pubis gauche presque complet, l’ilion gauche partiel, un fémur et une fibula droite complète.

Spécimens référés : MOR 478, divers éléments crâniens et postcrâniens désarticulés provenant d’au moins deux individus et qui inclus un nasal droit presque complet, un maxillaire gauche presque complet, un jugal droit complet et un jugal gauche partiel, un squamosal gauche presque complet, deux surangulaires gauches presque complets, plusieurs vertèbres caudales partielles, des côtes dorsales partielles, le sternal droit partiel, une scapula droite fragmentaire, un fragment proximal d’un humérus, un humérus droit complet, un ulna, un ilion gauche partiel, deux métacarpes II, un métacarpe IV, une fibula droite dépourvue de son extrémité distale, deux métatarses III droit, une phalange III-1 d’un pied et une phalange unguéale III d’un pied.

Gryposaurus monumentensis : RAM 6797 Holotype, un grand crâne articulé dont il manque la plus grande partie du côté droit.

Spécimens référés : UMNH VP 13970 (un crâne partiel désarticulé d’un individu subadulte incluant les deux maxillaires et les deux dentaires, le nasal droit, un carré partiel, le jugal droit, le vomer droit et le préfrontal droit) ; UMNH VP 12265 (un squelette et un crâne partiel incluant les deux maxillaires, le dentaire gauche, le carré gauche, un jugal partiel, l’humérus gauche, les deux scapulae, le coracoïde droit, plusieurs côtes, les deux ilia, les deux pubis, les deux ischia, la plus grande partie des vertèbres dorsales, sacrales et caudales, et des empreintes de peau sur le côté droit de la série vertébrale. D’autres spécimens sont encore en préparation.

Caractères propres à ce dinosaure

Gryposaurus est l’un des hadrosaures les plus répandus et les plus communs du Campanien d’Amérique du Nord. Il est caractérisé par son crâne relativement profond et pourvu d’une arche nasale proéminente dont la partie la plus haute s’élève au-dessus du niveau des os frontaux (chez l’adulte). L’espèce type est Gryposaurus notabilis qui fut décrite par Lambe en 1914 sur la base d’un crâne articulé quasi complet et d’un squelette postcrânien partiel découvert dans ce qui est maintenant la Formation Dinosaur Park dans le sud de l’Alberta au Canada. Une seconde espèce provenant des mêmes niveaux fut nommée et décrite en détail par Parks (1919 et 1920) à partir d’un squelette articulé presque complet mais dont le crâne était dépourvu de sa partie rostrale. En 1919, Parks attribua sa nouvelle espèce au genre Kritosaurus (fondé par Brown en 1910 sur un crâne incomplet découvert au Nouveau-Mexique) et la nomma Kritosaurus incurvimanus. En 1992, Horner plaça cette espèce dans le genre Gryposaurus et décrivit également une espèce plus ancienne, G. latidens, pour un squelette partiel de grande taille provenant de la partie inférieure de la Formation Two Medicine dans le Montana aux USA (cette espèce fut redécrite de manière plus approfondie par Prieto-Márquez en 2012). En 2010, Prieto-Márquez démontre que les deux spécimens rapportés à G. incurvimanus correspondent en fait à des individus subadultes de G. notabilis. G. incurvimanus devient donc un synonyme junior de G. notabilis. En 2007, Gates et Sampson étendent la répartition géographique du genre Gryposaurus en décrivant une nouvelle espèce, G. monumentensis, basée sur un crâne articulé presque complet découvert dans l’unité moyenne de la Formation Kaiparowits dans le sud de l’Utah.

Les trois espèces de Gryposaurus diffèrent principalement par la forme et les proportions du crâne et de la mandibule. Chez l’espèce la plus ancienne et la plus basale, G. latidens, l’arche nasale occupe une position plus antérieure sur le museau et sa partie la plus haute est localisée juste au-dessus du bord postérieur de la narine (chez G. notabilis et G. monumentensis, le sommet de l’arche nasale est localisé postérodorsalement par rapport à la marge postérieure de la narine). G. latidens possède également des dents plus basses et plus larges (avec aussi des bords ornés de denticules plus développés) que celles des deux autres espèces du genre. Ces dernières, G. notabilis et G. monumentensis, sont similaires et ont notamment en commun une arche nasale dont le sommet est localisé plus postérieurement (positionné plus près de l’orbite) par rapport à G. latidens. Ces deux espèces diffèrent toutefois par la morphologie des denticules ornant la marge orale de leur prédentaire et par la taille et la forme de leurs fenêtres mandibulaires et infratemporales. Chez G. notabilis, le prédentaire est orné de denticules triangulaires et pointus, lesquels présentent une base aussi large à plus large que la hauteur des denticules. Cette espèce possède également des fenêtres infratemporales antéropostérieurement plus larges et dorsoventralement plus longues que l’orbite, ainsi qu’un foramen mandibulaire arrondi. G. monumentensis est l’espèce la plus robuste du genre, elle est caractérisée par des prémaxillaires plus fortement inclinés, un dentaire plus large médiolatéralement, un prédentaire dont la marge supérieure est ornée de grands denticules en forme de trèfles (larges de 2 cm et hauts de 1,5 cm, cf. galerie d’images), des fenêtres infratemporales plus étroites antéropostérieurement (d’une taille a peu près égale à la moitié de la largeur de l’orbite) et dont les bords antérieurs et postérieurs sont subparallèles, et un foramen mandibulaire dorsoventralement plus allongé.

Reconstitution de la vie de ce dinosaure

Concernant le rôle de l’arche nasale de Gryposaurus, on ne peut faire que des suppositions. Peut être que cette arche nasale servait de support à un sac de peau gonflable lequel pouvait avoir plusieurs fonctions de signalisations, tels que la production de sons divers (signaux auditifs), et/ou des variations de taille et de couleur de la poche gonflable (signaux visuels). Au sein d’une même espèce, il existe aussi quelques variations morphologiques de la surface dorsale du nasal, certains spécimens ayant une protubérance haute alors que chez d’autre elle est plate, protubérance dont la surface peut être lisse ou ornée de rugosité (présence d’une peau kératinisé ou d’extension cartilagineuse ?). Certaines de ces variations sont peut être le reflet d’un dimorphisme sexuel.

Gryposaurus latidens est l’espèce la plus ancienne, elle provient de la partie inférieure de la Formation Two Medicine dans le Montana, dans un niveau daté entre 80 et 78 millions d’années. Cette espèce cohabitait avec l’hadrosaure Acristavus et le néocératopsien Cerasinops (un probable leptoceratopsidé). L’espèce canadienne Gryposaurus notabilis ne se rencontre que dans la partie inférieure de la Formation Dinosaur Park et est donc âgée d’environ 76 millions d’années. Elle cohabitait avec d’autres dinosaures herbivores tels les hadrosaures Corythosaurus casuarius et Parasaurolophus walkeri, ainsi qu’avec les cératopsiens Centrosaurus apertus et Chasmosaurus russelli. Gryposaurus monumentensis est l’espèce la plus grande (jusqu'à 12 m de long) et aussi la plus jeune puisqu’elle provient de l’unité moyenne de la Formation Kaiparowits dans le sud de l’Utah et est daté entre 75 et 74 millions d’années. Cette espèce cohabitait avec un autre hadrosaure (Parasaurolophus sp.), plusieurs cératopsiens (les chasmosaurines Kosmoceratops et Utahceratops, le centrosaurine Nasutoceratops), et divers théropodes comme le troodontide Talos, l’oviraptorosaure Hagryphus et le tyrannosaure Teratophoneus.

Galerie d'images

Représentation du crâne des diverses espèces de Gryposaurus : A, Gryposaurus monumentensis (RAM 6797) ; B, Gryposaurus notabilis (ROM 873) ; C, Gryposaurus notabilis (TMP 80.22.1, un spécimen autrefois nommé G. incurvimanus et qui correspond à un spécimen subadulte de G. notabilis) ; D, Gryposaurus latidens (crâne reconstitué d’après Horner, 1992). itf, fenêtre infratemporale ; mf, foramen mandibulaire ; na, nasal ; . D’après Gates et al., 2007.
Gryposaurus latidens, AMNH FARB 5465 (Holotype), nasal gauche en vues latérale (A) et médiale (B). Nasal droit en vues latérale (C) et médiale (D). D’après Prieto-Márquez, 2012.
Gryposaurus latidens, AMNH FARB 5465 (Holotype), dentaire gauche en vue médiale (A) ; surangulaire et splénial gauche en vue médiale (B) ; dentaire gauche en vue latérale (C) ; surangulaire et splénial gauche en vue latérale (D) et dorsale (E). D’après Prieto-Márquez, 2012.
Gryposaurus latidens, AMNH FARB 5465 (Holotype), dentition du dentaire gauche. A à C, vue linguale de quelques couronnes dentaires en gros plan ; D, vue linguale sur la totalité de la batterie dentaire avec dans les cadres l’emplacement des couronnes dentaires vue plus haut en gros plan.
Gryposaurus notabilis
Gryposaurus notabilis (MSNM V345) exposé a Milan (Museo Civico di Storia Naturale di Milano).
Gryposaurus notabilis (TMP.80.22.1) conservé au Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Drumheller, Alberta, Canada. Ce spécimen était autrefois attribué à une espèce distincte, G. incurvimanus, laquelle représente en fait la forme immature de G. notabilis.
Gryposaurus monumentensis (RAM 6797, Holotype).
Gryposaurus monumentensis (RAM 6797, Holotype) en vue latérale. Ar, articulaire ; D, dentaire ; F, frontal ; J, jugal ; La, lacrimal ; Mx, maxillaire ; Na, nasal ; Pd, prédentaire ; Pf, préfrontal ; Po, postorbitaire ; Qj, quadratojugal ; Qu, carré ; Sq, squamosal ; Su, surangulaire. Barre d’échelle, 10 cm. D’après Gates et al., 2007.
Gryposaurus monumentensis (RAM 6797), prédentaire en vue antérolatérale gauche montrant les denticules en forme de trèfle caractéristiques de cette espèce. D, dentaire ; nf, foramen nutritif ; pdd, denticules du prédentaire ; pdlp, processus latéral du prédentaire ; pdvp, processus ventral du prédentaire. Barre d’échelle, 5 cm. D’après Gates et al., 2007.
Empreinte de peau de la surface dorsale de la région antérieure de la queue de Gryposaurus provenant de la Formation Kaiparowits dans l’Utah. Noter les empreintes des larges plaques dermiques non osseuses et cordiformes.

Actualité de ce dinosaure

La Formation Kaiparowits a livré de nombreux spécimens de Gryposaurus conservés avec des empreintes de peau. Ces spécimens seront décrits en détail prochainement, mais on peut déjà dire qu’un spécimen est remarquable par la présence sur la surface dorsale de la queue d’une rangée de larges plaques dermiques non osseuses en forme de cœur. Ces structures diffèrent notablement des ce que l’on connaît chez d’autres hadrosaures a empreintes de peau ou la ligne dorsale du dos et de la queue est ornée d’une rangée d’écailles plus ou moins développées verticalement.

L’unité inférieure de la Formation Kaiparowits a livré un spécimen qui semble représenter une espèce différente de G. monumentensis mais proche du G. notabilis. Cette nouvelle espèce est représentée par un crâne complet, des vertèbres cervicales et des empreintes de peau de la région du cou.

Publications

Brown, B. 1910. The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus Kritosaurus. Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 267–274.

Lambe, Lawrence M. (1914). On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli. The Ottawa Naturalist 27 (11): 145–155.

Parks, William A. (1919). Preliminary description of a new species of trachodont dinosaur of the genus Kritosaurus, Kritosaurus incurvimanus. Transactions of the Royal Society of Canada, series 3 13 (4): 51–59.

Parks, William A. (1920). The osteology of the trachodont dinosaur Kritosaurus incurvimanus. University of Toronto Studies, Geology Series 11: 1–76.

Horner, John R. (1992). Cranial morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships. Museum of the Rockies Occasional Paper 2: 1–119.

Ryan, Michael J.; and Evans, David C. (2005). Ornithischian Dinosaurs. In Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 312–348.

Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. (2007). A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA. Zoological Journal of the Linnean Society 151 (2): 351–376.

Prieto–Marquez, Alberto (2010). The braincase and skull roof of Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3): 838–854.

Prieto-Márquez, A. 2012. The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA. Canadian Journal of Earth Sciences 49(3): 510-532.