Carnotaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Taureau carnivore"

¤ Position dans la classification: Ceratosauria - Abelisauroidea - Abelisauridae - Brachyrostra - Carnotaurinae

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Maastrichtien inférieur : ~ 70 millions d’années).

¤ Taille estimée: ~ 7,50 à 9 m de long.

¤ Poids estimé: 1 tonne

¤ Régime alimentaire: carnivore

¤ Répartition géographique: Formation La Colonia, Estancia Pocho Sastre (région de Bajada Moreno), province de Chubut, Argentine

¤ Découvert en: 1984

Carnotaurus sastrei © Jorge González.

Les différentes espèces

• Carnotaurus sastrei Bonaparte, J.F., 1985.

L’espèce honore Angel Sastre le propriétaire des terres (Estancia Pocho Sastre) sur lesquelles fut découvert le spécimen.

Inventaire des fossiles retrouvés

Silhouette de Carnotaurus sastrei avec en blanc les éléments du squelette ayant été conservé. © Jaime A. Headden.

• MACN-CH 894 Holotype, un squelette presque complet auquel ne manque que les pieds, une bonne portion distale des tibiae et des fibulae, et une grande partie de la queue, lesquels furent détruits par l’érosion. Avec le squelette furent également trouvés des empreintes de peau provenant de différentes parties du corps.

Découverte

• Carnotaurus est sans aucun doute le plus célèbre des Abelisauridae et est l’un des théropodes les plus distinctif de par sa morphologie particulière. Il n’est connu que par un unique spécimen particulièrement bien conservé découvert en 1984 lors de la 8ème Expédition Paléontologique du projet Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America, financée par la National Geographic Society. Le squelette, presque complet, était entièrement articulé et comportait également des empreintes de peau du côté droit de l’animal. Toutefois, au moment de la découverte du spécimen, l’érosion avait déjà détruit les pieds, une bonne partie des tibias et des péronés (fibula), ainsi que la quasi-totalité de la queue qui n’est plus représentée que par les six vertèbres caudales les plus antérieures (lesquelles étaient articulées) et une vertèbre caudale incomplète isolée (peut être la douzième de la série, Bonaparte et al., 1990). Des déformations d’origine sédimentaire ont également affectés une partie du squelette, surtout le crâne qui a subit une compression latérale. Le degré de fusion des sutures de la boîte crânienne indique que ce spécimen était adulte au moment de sa mort. Bien qu’il manque une grande partie de la queue, la taille de cet individu est estimée entre 7,50 m et 9 m de long (le crâne long de 59,6 cm est plutôt petit pour un animal de cette taille). Carnotaurus étant connu que par un unique spécimen, il n’est pas certain qu’il s’agisse là de la taille maximale que pouvait atteindre l’espèce, car les dinosaures pouvaient probablement présenter des variations de tailles importantes à l’âge adulte (Carrano et al., 2008), comme cela a été avancé pour les ptérosaures (Unwin, 2001).

Caractères propres à ce dinosaure

Le crâne

Carnotaurus sastrei (holotype) crâne en vue latérale gauche. Le postorbitaire gauche et le lacrymal gauche ont été retirés pour permettre l’étude de la boîte crânienne en vue latérale. Barre d’échelle = 10 cm. D’après Paulina Carabajal, 2011.

Carnotaurus sastrei (holotype) crâne en vue dorsale. Barre d’échelle = 10 cm. D’après Paulina Carabajal, 2011.

• Le crâne de Carnotaurus est très dérivé en ayant un museau particulièrement haut et très court (le plus court de tous les abélisauridés connus). Les narines occupent une position relativement élevée, le bord ventral du maxillaire est nettement incliné vers le haut, la fenêtre antéorbitaire est grande dorsoventralement mais est antéropostérieurement plus courte que chez d’autres abélisauridés. Les nasaux sont courts et épais dorsoventralement, les frontaux sont hautement distinctifs en formant une paire de fortes cornes orientées latérodorsalement. Ces cornes ont une morphologie générale conique mais leur surface postérodorsale est aplatie. Leur surface est couverte de longs sillons longitudinaux plus ou moins parallèles indiquant quelles étaient probablement recouvertes d’une matière cornée qui devait les rendre plus longues (Bonaparte et al., 1990 ; Paulina Carabajal, 2011). Comme les autres abélisauridés, les os de la face présentent une surface ornée de rides et de creux indiquant la présence, du vivant de l’animal, d’un tissu kératinisé important, surtout sur les nasaux. Ce tissu kératinisé s’étendait jusqu’au frontaux où il contactait la matière cornée (également à base de kératine) qui devait recouvrir les cornes frontales osseuses de l’animal. Ainsi une grande partie de la région dorsale du crâne était recouverte de matière kératinisée. Les orbites sont en forme de trou de serrure et les yeux, qui occupaient seulement la partie supérieure de l’orbite, devaient être relativement petits par rapport à la taille du crâne. Cela dit, la partie supérieure des orbites est légèrement orientée vers l’avant indiquant un certain degré de vision binoculaire. Carnotaurus devait ainsi avoir une assez bonne appréciation des distances le séparant de ces proies potentielles. La crête supraoccipitale (ou crête nucale) est particulièrement développée comme chez la plupart des abélisauridés évolués, suggérant la présence d’une puissante musculature cervicale. La mâchoire inférieure est relativement fine pour un carnivore de cette taille, mais cette finesse permettait peut être à l’animal de claquer des mâchoires très vite étant donné le peu d’inertie de celles-ci. Carnotaurus se distingue également par ses dents plus longues et plus fines que celles des autres abélisauridés.

Le squelette postcrânien

• Le squelette postcrânien est également remarquable, les vertèbres cervicales présentent des arcs neuraux pourvus d’une double rangée de processus osseux élargis appelés épipophyses. Elles sont très développées et devaient supporter une puissante musculature cervicale. Les vertèbres cervicales et dorsales sont fortement pneumatisées. D’après Carrano et al. (2008), le sacrum compte six vertèbres et non pas sept comme l’avait précédemment indiqué Bonaparte et al. (1990). Les vertèbres caudales sont pourvues de diapophyses fortement inclinées vers le haut de sorte qu’en vue antérieure et postérieure, ces vertèbres présentent une forme en "V". Les membres antérieurs de Carnotaurus sont également remarquables en montrant une forte réduction de leurs éléments, l’humérus est plus robuste que celui des autres Abelisauridae (du moins ceux dont les membres antérieurs sont connus) et se termine proximalement en une tête articulaire hémisphérique (plutôt que elliptique chez les abélisaures moins dérivés). Le radius et l’ulna sont proportionnellement plus courts et plus larges que chez Aucasaurus mais ont des proportions similaires à ceux de Majungasaurus. Les mains comptaient probablement quatre doigts comme tous les autres Ceratosauria, mais le nombre de phalanges restes incertain. Le doigt I ne compterait qu’une phalange alors que les doigts II et III en aurait au moins deux (dont une est une griffe). Le doigt IV ne serait pas connu (Burch et Carrano, 2012). Les membres postérieurs sont longs et fins, et le fémur est plus court que le tibia, ce qui suggère une bonne aptitude à la course pour Carnotaurus.

Des empreintes de peau

• Carnotaurus est également l’un des théropodes de grande taille dont on connaît le mieux l’apparence extérieure grâce à la découverte de plusieurs empreintes de peau associées au squelette de l’animal. Ces empreintes furent trouvées sous le côté droit du squelette et correspondent à plusieurs parties du corps. Un fragment provient de la région cervicale antérieure et était associé aux côtes cervicales antérieures, un autre fragment provient de la région scapulaire (près de la cavité glénoïde), deux fragments proviennent de la région thoracique et étaient associé à la région médio-proximale des côtes, et le plus gros fragment correspond à la région inférieure de la partie proximale de la queue. Ces empreintes ne montrent que de légères variations entre les différentes zones. La surface de la peau est ornée de protubérances coniques plutôt basses de 4 à 5 cm de diamètre. Chacune sont espacées d’environ 8 à 10 cm. La surface entre elles est rugueuse et montre de petits granules arrondis de 5 mm de diamètre séparés les uns des autres par d’étroits sillons (Bonaparte et al., 1990). Il semble que le coté droit du crâne était lui aussi recouvert par quelques fragments d’empreinte de peau, mais malheureusement celles-ci ont été détruites pendant la préparation du spécimen, les techniciens ne s’étant rendu compte de leur présence que trop tardivement (Czerkas, S.A. & Czerkas, S.J., 1997).

Un prédateur rapide

Schéma de la sixième vertèbre caudale de Carnotaurus sastrei en vues latérale (A), antérieure (B) et dorsale (C). Noter les diapophyses (ou côtes caudales/caudal rib) en forme de "V" en vue antérieure, et leur extrémité qui se termine par un processus en forme de demi croissant pointu. D’après Persons et Currie, 2011.

Section transversale de la queue de Carnotaurus sastrei montrant la sixième vertèbre caudale et la musculature associée. D’après Persons et Currie, 2011.

• Les proportions des membres postérieurs de Carnotaurus, plutôt longs et fins, suggéraient que ce théropode était bâti pour la course (Bonapare et al., 1990 ; Mazetta et al., 1998). En 2011, Persons et Currie ont confirmés cette hypothèse à partir de l’étude de l’anatomie très particulière des vertèbres caudales de ce dinosaure. Ces vertèbres sont en effet pourvues de diapophyses (que Persons et Currie préfèrent appeler "côtes caudales") fortement inclinées vers le haut de sorte qu’en vue antérieure et postérieure, elles présentent une forme en "V". Cette morphologie indique un accroissement de la musculature hypaxiale avec un muscle caudofemoral particulièrement développé. Celui-ci, comme son nom l’indique, s’étendait des vertèbres caudales antérieures jusqu’au fémur (où il s’insérait sur le quatrième trochanter) et était le principal muscle rétracteur des membres postérieurs, sa contraction déplaçait le fémur postérieurement. Le Musculus caudofemoralis était également actif durant la locomotion et contribuait largement à la puissance de locomotion des membres postérieurs. Le grand développement du M. caudofemoralis chez Carnotaurus indique que celui-ci était un sprinter capable d’effectuer de puissantes accélérations, ce qui faisait de lui l’un des théropodes de grandes tailles les plus rapides. Carnotaurus a toutefois payé un prix pour sa rapidité, en effet l’augmentation de la taille de la musculature hypaxiale s’est accompagnée d’une réduction de la musculature épaxiale comme l’indique également le faible développement des épines neurales des vertèbres caudales. Le M. spinalis et le M. longissimus n’occupent en effet qu’une petite zone et semblent atrophiés en comparaison du M. caudofemoralis. Le M. spinalis et le M. longissimus sont responsables des mouvements latéraux et verticaux de la queue, et maintenaient la stabilité de celle-ci. Pour compenser la forte réduction de cette musculature, les diapophyses (ou "côtes caudales" selon Persons et Currie) des vertèbres caudales de Carnotaurus se terminent par une extrémité aplatie au bord postérieur large et arrondi, et au bord antérieur en forme de poinçon (évoquant un demi croissant pointu en vue dorsale). Ces structures s’articulaient avec les mêmes éléments des autres vertèbres caudales placées antérieurement et postérieurement, ce qui stabilisait la partie antérieure de la queue en la rigidifiant. Les processus en forme de poinçon de la première vertèbre caudale s’articulaient également avec les ilia, ce qui implique que toute la partie antérieure de la queue était hautement inflexible, les mouvements latéraux et verticaux étant très limités voire impossibles. En conséquence, bien que cette structure stabilisait la queue, compensant ainsi la réduction de la musculature épaxiale, elle limitait en contre partie la manoeuvrabilité de l’animal, notamment pour effectuer des virages serrés en pleine course. Lancé à pleine vitesse, Carnotaurus n’aurait pas pu suivre une proie qui aurait brusquement changé de direction en pleine course.

• La même structure vertébrale se rencontre également chez d’autres abélisauridés argentins plus anciens, on l’observe ainsi chez Aucasaurus et dans une moindre mesure chez Skorpiovenator. Ces abélisauridés ont donc développés des aptitudes à la course, ce qui les différencie nettement d’autres abélisauridés moins rapides et aux membres postérieurs plus courts et plus robustes tels Majungasaurus, Rajasaurus et Ekrixinatosaurus. Ces différences de morphologies indiquent que ces Abelisauridae ne chassaient probablement pas le même type de proies. Les abélisauridés au morphotype trapu et robuste seraient des prédateurs s’en prenant à des proies massives et lentes comme les sauropodes (Sampson et Witmer, 2007), alors que les formes moins robustes et plus rapides comme Carnotaurus seraient des prédateurs spécialisés dans la capture de proies plus petites et plus rapides comme les ornithopodes (Persons et Currie, 2011).

Une morsure rapide mais peu puissante

• D’après Mazetta et al.,(1998, 2009), les mandibules de Carnotaurus n’étaient pas constituées pour occasionner des morsures puissantes mais plutôt pour claquer rapidement des mâchoires. Les muscles adducteurs de la mandibule auraient joués un rôle important en diminuant le niveau de stress sur le crâne (et plus particulièrement sur la boîte crânienne) durant la morsure. La partie antérieure du crâne et les mandibules étaient hautement cinétique comme le suggère les faibles liaisons entre les os de cette partie du crâne. Ceux-ci étaient donc capables d’une certaine mobilité comme le fait de s’écarter pour ingérer de plus gros morceau de viande ou d’avaler une petite proie entière. En 1998, Robert Bakker suggérait que Carnotaurus prédatait de grosses proies comme les sauropodes. Selon lui, le crâne de Carnotaurus possèderait des caractéristiques (telles qu’un museau court et un arrière crâne robuste) indiquant que l’animal utilisait peut être sa mâchoire supérieure comme d’une hache dentelée pour infliger des blessures à ses victimes, lesquelles auraient été affaiblies par des attaques répétées. Une théorie également soutenue par Therrien et al. (2005) qui estiment que les mâchoires de Carnotaurus n’étaient pas adaptées pour une grande précision de la capture de petites proies, mais étaient faites pour infliger des morsures répétées sur de grosses proies. En 2009, Mazetta et al., maintiennent que Carnotaurus devaient se nourrir essentiellement de petites proies (comme les ornithopodes) mais qu’il pouvait aussi chasser des animaux de plus grande taille. Des analyses du crâne de l’animal ayant révélées que celui-ci aurait pu résister à des impacts de hautes vitesses, tels que ceux qui auraient pu être infligés par un animal se servant de sa mâchoire supérieure comme d’une hache. L’étude de Persons et Currie (2011) sur la locomotion de Carnotaurus a montrée que ce théropode était un sprinter. Cette aptitude aurait été inutile si Carnotaurus ne chassait que des sauropodes, des animaux plutôt lent, mais était un atout pour chasser des proies plus mobiles comme les ornithopodes. Que Carnotaurus pourchassait des ornithopodes ou essayait de tuer des sauropodes par de rapides morsures répétées (bien que faible), dans les deux cas sa technique de chasse différait énormément de celle d’autres abélisauridés aux proportions trapus, comme le Majungasaurus. Les caractéristiques anatomiques de ce dernier indiquent en effet que cet animal était équipé pour des combats rapprochés et prolongés avec des proies massives (comme les sauropodes) qu’il chassait probablement en infligeant des morsures puissantes et prolongées. Les mâchoires et la dentition de Majungasaurus sont en effet constituées pour saisir fermement une proie, et ses membres postérieurs courts et trapus lui conféraient un meilleur équilibre en abaissant son centre de gravité.

Fonction des cornes frontales

Carnotaurus utilisait peut être ses cornes lors d’affrontements pour la conquête de territoires ou pour gagner le droit de se reproduire avec une femelle (si les cornes étaient uniquement l’apanage des mâles). Illustration : © Luis V. Rey.

• Plusieurs interprétations ont été proposées sur le rôle des cornes frontales de Carnotaurus. L’une des plus inhabituelles a été proposé par Mazetta et al. (1998) qui estimaient que si la matière cornée qui couvrait les cornes osseuses de Carnotaurus donnait à ces dernières une morphologie similaire à celle de nos bovidés (avec une forme en "U"), Carnotaurus aurait pu s’en servir pour tuer des proies. Mais il s’agit là d’une simple théorie ne reposant sur aucune preuve. L’interprétation la plus répandue reste que les cornes de Carnotaurus servaient à intimider des rivaux lors d’affrontements à coups de tête (Novas, 1989 ; Mazetta et al., 1998 ; Novas, 2009 ; Mazetta et al., 2009). Deux hypothèses ont été émises pour expliquer la façon dont Carnotaurus s’y prenait lors de ces affrontements hypothétiques. Mazetta et al. (1998) et Novas (2009) suggéraient de violents affrontements où deux individus se fonçaient l’un sur l’autre à coups de têtes, la musculature épaxiale du cou et la rigidité de la colonne vertébrale de l’animal absorbant les chocs lors de tels combats. Une nouvelle étude de Mazetta et al. (2009) a finalement révélée qu’il était peu probable que le crâne de Carnotaurus ait pu supporter de violents coups frontaux rapides. En revanche, ces auteurs estiment que des Carnotaurus se poussant tête contre tête, sans grandes accélérations, semble une meilleure interprétation pour un comportement agonistique chez ce théropode. En effet, le crâne de Carnotaurus présentent plusieurs caractéristiques (une surface caudodorsale aplatie des cornes assurant ainsi une surface de contact suffisante pour deux animaux se poussant front contre front, une matière cornée recouvrant les cornes osseuses qui pouvait également jouer le rôle de coussins absorbant les chocs, fusion entre les frontaux et les pariétaux dissipant les contraintes sur le crâne) qui auraient été utiles pour protéger le crâne et le cerveau lors d’affrontements peu violents, constitués de bousculades tête contre tête. Dans la nature actuelle, les animaux pratiquant ce type d’affrontement ne sont que des individus mâles, et ils le font pour défendre un territoire ou pour avoir le droit de ce reproduire avec les femelles. S’il en était de même chez Carnotaurus, cela sous entant que seuls les Carnotaurus mâles auraient possédés des cornes, les femelles n’en n’ayant pas ou étant pourvue à la place de bosses ou de moignons de cornes. Une hypothèse encore impossible à vérifier car les paléontologues ne disposent actuellement que d’un unique spécimen de ce dinosaure.

L’un des derniers Abelisauridae

• Carnotaurus est le membre le plus dérivé des Abelisauridae, il fut aussi l’un des derniers représentant du groupe mais les paléontologues ne s’en rendirent pas compte tout de suite. En effet, dans un premier temps, les paléontologues pensaient que les strates rocheuses ayant livrées le squelette de ce dinosaure appartenaient à la Formation Gorro Frigio (aujourd’hui renommée Formation Cerro Barcino), laquelle est datée de la fin du Crétacé inférieur (Albien, il y a environ 105 millions d’années). Mais par la suite ont identifia les terrains de l’Estancia Pocho Sastre comme appartenant à la Formation La Colonia (Ardolino et Delpino, 1987 ; Bonaparte, 1996), laquelle est beaucoup plus récente puisque datant du Maastrichtien inférieur, il y a environ 70 millions d’années. Des Abelisauridae d’âge similaire sont connus ailleurs en Argentine (l’énigmatique Quilmesaurus de la province de Neuquén), à Madagascar (Majungasaurus), et d’autres sont probablement plus récents (Maastrichtien supérieur) comme les Abelisauridae indiens (tel Rajasaurus) et un carnotaurine indéterminé de la Formation Marília au Brésil (Novas et al., 2008).

Faune dinosaurienne associée

• A l’époque où l’on pensait que Carnotaurus provenait des strates de la Formation Gorro Frigio (= Formation Cerro Barcino), on considérait que ce théropode devait chasser des sauropodes trouvés dans la même formation que lui comme le titanosauriforme Chubutisaurus. On sait aujourd’hui que ces deux dinosaures ne vivaient pas à la même époque et ne se sont donc jamais rencontrés. Carnotaurus est à ce jour l’unique dinosaure de la Formation La Colonia à avoir été décrit, et l’on ne connaît pas encore très bien les dinosaures qui partageaient le même environnement que lui. Tout au plus, Hill et al., en 2002, avaient signalés dans cette formation la présence de restes d’hadrosaures. Si l’on compare ensuite les faunes d’âge comparable trouvées ailleurs en Argentine, on constate l’existence d’assemblages fauniques bien différents selon les régions. Dans la Formation Allen, dans la province de Río Negro, la faune dinosaurienne est dominée par les titanosaures nains du groupe des Saltasaurinae (Rocasaurus et Bonatitan), accompagné d’hadrosaures (Willinakaqe) et de divers théropodes appartenants aux Abelisauridae (Quilmesaurus), Unenlagiidae (Austroraptor) et Alvarezsauridae (Bonapartenykus). Plus au sud dans la Formation Pari Aike, dans la province de Santa Cruz, on trouve une association faunique bien distincte composée d’un titanosaure géant du groupe des lognkosaures (Puertasaurus), un ornithopode de taille moyenne (Talenkauen) et deux théropodes, le Neovenatoridae Orkoraptor et une forme d’affinité incertaine, Austrocheirus. D’après les maigres données disponibles, il semble donc que la composition de la faune de dinosaure de la Formation La Colonia présente plus d’affinités avec celle de la Formation Allen qu’avec celle de la Formation Pari Aike. Cette dernière n’a pas encore livrée de restes d’hadrosaures, ni d’Abelisauridae (bien que Austrocheirus fut dans un premier temps considéré comme un Abelisauroidea), alors que la Formation Allen à fourni Quilmesaurus (il est vrai très fragmentaire) et l’hadrosaure Willinakaqe.

Classification

• Certains auteurs ont suggérés une parenté étroite entre Carnotaurus et Majungasaurus (Sereno et al.; 2004) sur la base de la présence de cornes chez ces deux taxas. Coria et al., (2002) considèrent Carnotaurus comme un très proche parent d’Aucasaurus et les ont rangés tous les deux dans le groupe des Carnotaurini. Pour Novas, plusieurs des caractères unifiant ces deux théropodes seraient en fait des synapomorphies d’Abelisauridae. La plupart des auteurs ultérieurs trouvent également une parenté entre ces deux dinosaures, bien que Canale et al. (2009), précisent que la validité du clade des Carnotaurini n’est que faiblement soutenu par un unique caractère ambigu des vertèbres cervicales. D’après plusieurs études portant sur les boîtes crâniennes d’abélisauridés, Paulina Carajabal (2011) considère Aucasaurus comme étant plus étroitement apparenté à Abelisaurus qu’au Carnotaurus. Canale et al. ont placés Carnotaurus dans un nouveau groupe d’Abelisauridae sud-américains qu’ils ont nommés Brachyrostra.

Publications

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• Ardolino, A. and D. Delpino. 1987. Senoniano (continental-marino), Comarca Nord-patágonica, Provincia del Chubut, Argentina. Decimo Congreso Geológico Argentino, San Miguel de Tucumán, Actas III: 193-196.

• Novas, F.E. (1989). Los dinosaurios carnivoros de la Argentina: Ph.D. dissertation, Universidad Nacional de La Plata, Argentina, 510pages.

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