Stade 1 : plume cylindrique creuse, collier folliculaire simple, retrouvée notamment chez Sinosauropteryx
stade 2 : apparition de barbes non ramifiées attachées au calamus, collier folliculaire avec crêtes barbaires différenciées, présentes chez les Alvarezsauridés, Shuvuuia, les Ornithomimidés, Belpiaosaurus et les Thérizinosauridés
stade 3 : deux chemins évolutifs sont proposés: l apparition de plumes avec barbes non ramifiées fusionnant sur un rachis central ou apparition de barbes ramifiées (avec barbules) rattachées à leur base à un calamus court: les deux hypothèses conduisant à des plumes planes avec des barbes ramifiées. Elles pourraient avoir été présentes chez les Tyrannosauridés, y compris les juvéniles Tyrannosaurus.
stade 4 : apparition de barbules qui s'accrochent sur les barbules adjacentes ce qui resserre le vexillum. Observé chez Caudipteryx, les Oviraptorosauridés, les Troodontidés, les Sinornithosauridés, Microraptor et les Dromæosauridés.
stade 5 : Les plumes deviennent asymétriques et ressemblent aux plumes modernes. On les observe chez Archæopteryx, Confuciusornis, les Enantiornithines, les Euornithes.
Ainsi dans les plumes de contour ce sont elles qui dirigent la croissance hélicoïdale des crêtes barbaires et du rachis, et elles dessinent un plan plus simple pour les barbes et le duvet. Ces deux protéines contrôlent tous les stades précédemment décrits.
2) Les protéines maîtres d'œuvre
Deux gènes principaux sont impliqués dans la formation des plumes. L'un de ces gènes code pour la protéine Sonic Hedgehog qui est à l'origine de la prolifération cellulaire. L'autre gène code pour la protéine Bone Morphogenic Protein 2 qui est à l'origine de la différenciation cellulaire. Ces protéines sont sans cesse réutilisées au cours de la croissance des plumes, mais aussi des doigts, membres, écailles, poils, dents…
Ces protéines sont produites dans la placode et s'expriment à la pointe du germe pendant son élongation initiale, puis au niveau de l'épithélium qui sépare les crêtes barbaires. Chaque protéine est produite à différents moments en différentes quantités, ce qui est à l'origine de la grands diversité de plumes que l'on peut observer.
La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.
3) Des néoformations et exaptations
On a longtemps pensé que les plumes dérivaient des écailles. Elles se seraient allongées et auraient développé des franges sur les bords. Ces franges se seraient alors différenciées en barbules et crochets. Mais cette théorie est aujourd'hui presque entièrement abandonnée. En réalité les plumes se forment à partir d'un tube cylindrique, et ne s'aplanissent qu'après leur sortie du tube. Les faces planes d'une écaille se développent à partir du sommet et de la base de l'excroissance épidermique initiale qui donnera cette écaille. La théorie des plumes dérivée des écailles est donc abandonnée actuellement.
De plus, les plumes ne sont pas apparues pour permettre le vol. En effet, seules les plumes très dérivées en sont capables. On parle d'exaptations. Le rôle premier des plumes était probablement de limiter les déperditions de chaleur. On pense également à la parade nuptiale ou bien au camouflage. Elles auraient également pu être utilisées pour la course au sol et auraient permis de changer rapidement de direction ou d'accélérer brusquement. Puis les plumes de stade 4 permettent de planer et seules les plumes de stade 5, asymétriques, permettent le vol battu.
4) La mue
La mue assure le renouvellement périodique annuel (lors du repos sexuel, après la reproduction) ou bisannuel (mue supplémentaire juste avant la période de reproduction) du plumage. La plume ancienne se décolle de sa gaine et tombe. Elle est remplacée par une nouvelle plume qui peut parfois pousser en s'engageant dans le calamus de l'ancienne plume (Casoars, Émeus, Manchots). La formation d'une plume résulte toujours de la reprise d'activité d'une papille plumaire ancienne dont le nombre et la disposition sont donc définitifs chez l'adulte. Les papilles plumaires sont probablement toutes formées chez l'embryon. Le déterminisme de la mue n'est pas encore complètement élucidé mais fait intervenir l'hormone thyroïdienne, l'hypophyse et le système nerveux.
La mue est rarement incapacitante. Étant rarement totale et toujours progressive, l'oiseau n'est pas privé de ses capacités de vol, sauf exceptions: Canards, Oies, Cygnes et Flamants perdant brusquement toutes leurs rémiges et étant incapables de voler pendant plusieurs jours. Font aussi exception, les Manchots, très amaigris lors de la mue, leurs pertes thermiques augmentant fortement, et n'allant pratiquement plus nager, du fait de leur mode de vie lié à l'eau.
5) Différences entre juvéniles et adultes
En général, les juvéniles ont des plumes qui sont plus étroites et plus pointues, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre. D'une façon générales chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan à queue fourchue, Messager sagittaire, Bondrée apivore les rectrices, de même que les rémiges chez les Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu.
6)Coloration
a-Pigmentation
Les pigments des plumes sont de trois types:
-La mélanine est due aux organites appelés mélanosomes, siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent dans les barbes durant toute la croissance de la plume.
-Les Caroténoïdes, jaunes ou rouges, sont obtenus par la nourriture, comme c'est le cas du flamant rose, dont la couleur est due à l'Artémia (crustacé dont se nourrit le flamant). L'artémia se nourrit elle-même d'une algue unicellulaire qui lui confère cette couleur. Ils peuvent être synthétisés par l'oiseau, comme par exemple chez les perroquets.
-Les porphyrines, de couleur jaune.
b-Décomposition de la lumière
Des structures, appelées microgranules, décomposent la lumière blanche. Plus les microgranules sont concentrées plus la longueur d'onde filtrée est faible. La couleur du plumage est due à la superposition de la pigmentation et de la décomposition de la lumière.
Le rayon de lumière incident contient toutes les longueurs d'onde. Les rayons de forte longueur d'onde (rouges et oranges) sont réfractés. Les autres sont réfléchies (la couleur bleue par exemple). Toutes les longueurs d'onde sont absorbées en arrivant en profondeur.
Par exemple, la couleur verte chez les perroquets est due à la superposition des pigments caroténoïdes de couleur jaune et à la réflexion de la lumière bleue.
Conclusion
-Les plumes sont des phanères complexes fréquemment renouvelées mettant en jeu de nombreux mécanismes lors de leur croissance.
-Il en existe de nombreux types correspondant chacun à certaines fonctions.
-Elles sont utiles pour la flottabilité, la thermorégulation, leurs couleurs, et pour le vol.
-L'étude de leur développement permet de mieux connaître la phylogénie et l'évolution des dinosaures et en particulier celle des oiseaux.
-Les couleurs mettent en jeu les pigments contenus dans les plumes et aussi la décomposition de la lumière.
Références
-
Biologie animale: Les Cordés, Beaumont et Cassier.
-Evolving of protfeathers and feathers diversity, Richard Prum et Alan Brush, dans Pour La Science.
-
Dossier Plumes et vol, Claire König, sur Futura Sciences.
-
Les productions tégumentaires dures des Vertébrés : écailles, plumes, poils, Cyril Langlois.
-http://pst.chez-alice.fr/plumes.htm (pour les images notamment).
-Article
Plumes sur Wikipedia (Fr).
-Article Feathers sur Wikipedia (En).
Les plumes des oiseaux
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