Les plumes des oiseaux

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L'an dernier j'avais fait une présentation orale sur ce sujet et j'ai décidé de vous en faire profiter. J'espère juste que ça ne sera pas trop long et que les images vont bien passer... (j'ai rajouté quelques images de fossiles car on est quand même sur un forum de paléontologie). Je publie en trois fois à cause des problèmes dus aux longs textes (en espérant que ça marchera)..



Les plumes des oiseaux

La plume est une phanère, c'est-à-dire une production épidermique en partie destinée à la protection. Elle est complexe et constituée essentiellement de bêta-Kératine.
La bêta-kératine est formée de microfibrilles de 3 nm de diamètre, elles-mêmes constituées d'un enroulement en hélice de deux protofibrilles aplaties. Ces bêta-kératines sont une synapomorphie des sauropsidés.
Les seuls animaux à posséder des plumes sont certains dinosaures coelurosauriens, dont les oiseaux font partie.
Les plumes ont la particularité d'être vacuolisées, et sont de ce fait extrêmement légères. Des sels de calcium minéralisent la plume pour lui conférer une certaine légèreté.

1) Les différents types de plumes.

On distingue plusieurs types de plumes :
-Les plumes de contour
Ce sont les plus visibles. Elles donnent à l'oiseau sa coloration.

Elles se composent d'un axe rigide, partagé en un calamus proximal et un rachis distal, ainsi qu'un étendard, ou vexillum, porté par le rachis. Le calamus est un cylindre creux, ouvert aux deux extrémités et kératinisé, enfoncé dans une invagination épidermique. Le rachis est une tige pleine, marquée d'un sillon longitudinal. L‘étendard est une surface plane et souple, partagée en deux parties inégales (bord d'attaque étroit et bord de traînée élargi) par le rachis. Chaque barbe qui le compose porte deux rangées de barbules, et chaque barbule contient des barbicelles. Les barbicelles de chaque barbe s'accrochent entre elles et assure une certaine cohésion des barbes. Les rémiges présentent un bord d'attaque parqué. Elle sont la particularité d'être orientables et sont indispensables au vol.
-Les plumes de couverture :
-Les tectrices sont de courtes plumes de couverture. Le rachis est assez marqué. Elles recouvrent la base des rémiges des ailes et le corps jusqu'aux plumes de la queue (les rectrices) .


-Les plumules sont sous les plumes de couverture. Elles sont constituées d'une touffe de barbes libres rattachées au calamus. Le rachis est souvent absent ou très court. Elles sont surtout présentes chez les oiseaux aquatiques, où elles garantissent l'imperméabilité.

-Les filoplumes sont réduites à un seul rachis ou à un vexillum réduit. Elles ont un rôle sensoriel. Les vibrisses, plus fines et situées au niveau du bec ont également un rôle sensoriel.
http://www.ummz.umich.edu/birds/resources/anatomy/feathers/filoplume.gif
2) Le rôle des plumes
On peut interpréter la structure et la localisation des plumes comme concourant à la réalisation de plusieurs fonctions:
- Voler: rémiges portantes, rectrices stabilisatrices, plumes de contour facilitant la pénétration dans l'air.L'isolation thermique et de l'humidité est aussi un élément important du vol.
http://www3.cablevision.qc.ca/jlap/images/Goeland-a-bec-cercle.jpg
- Isoler de l'eau : du fait des sécrétions huileuses associées qui en font une couverture hydrofuge (qui préserve de l'eau)...
- Isoler thermiquement : le duvet des oiseaux aquatiques en est un exemple démonstratif, c'est l'air emprisonné entre les barbes et barbules qui sert de matelas isolant.


- Nager: du fait de leurs propriétés d'isolants thermiques, hydrofuges et aussi de la flottabilité due au matelas d'air emprisonné entre les plumes; sans oublier de profondes modifications de structure et de formes comme les petites plumes écailleuses recouvrant les ailes nageuses des impennés (Manchots)...
- Des plumes décoratives qui interviennent dans la recherche et le choix des partenaires reproducteurs...Les pigments de la plume se déposent lors de la formation des crêtes des barbes. Ils sont noirs (mélanines), jaunes (porphyrines) ou jaunes-rouges (caroténoïdes). Les couleurs vertes ou bleues sont parfois dues à des pigments spéciaux mais plus souvent à des interférences (la lumière est décomposée lors du passage à travers les minces lamelles de kératine des barbules: on sait par exemple que les barbules des rectrices du Paon (Pavo) sont limitées par 3 couches fines (0,4 µm) de kératine) (voire plus loin). L'accumulation des pigments varie avec l'âge de l'oiseau.

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3) Développement des plumes et implications pour la phylogénie.
1) Les stades de développement
La plume résulte d'une papille dermique : un petit bourrelet se forme sur la peau : la placode. Puis elle s'allonge en un début de tube appelé le germe. Une dépression au niveau de la peau survient autour du gerle : le follicule. C est ce que l'on appelle la plume de stade1 : un simple cylindre creux. Des dinosaures ont été trouvés à l'état fossile, ils possèdent des plumes de stade 1, comme Sinosauropteryx.

Puis un anneau de cellules à la base du follicule se différencie. La couche interne donne une crête de barbes et la couche externe sera à l'origine de l'apparition d'une gaine protectrice. C'est le stade 2, que l'on retrouve chez certains dinosaures fossiles comme les Ornithomimidae.
Cette gaine disparaîtra par usure et laissera apparaître le calamus.
Ensuite la plume croît de façon hélicoïdale, en tournant, et les barbules se mettent en place. On ne sait pas encore lequel de ces deux événements s est produit en premier au cours de l'évolution. C'est ce que l'on appelle la plume de stade 3, que l on retrouve là encore chez certaines familles de dinosaures à l'état fossile. Les Tyrannosauridae en possédaient probablement à l'état juvénile.
Puis apparaît une ramification sur les barbes elles-mêmes : les barbules. Le vexillum est plan et les barbes sont très solidaires. C'est la plume de stade 4, retrouvée à l'état fossile chez des dinosaures plus récents que les précédents comme Microraptor. Microraptor avait la particularité de posséder 4 ailes. Il correspond au stade hypothétique « Tetrapteryx »de l'évolution des oiseaux. Ce stade accrédite la thèse du vol depuis les arbres (bien que le débat persiste encore).
http://splendidelles.files.wordpress.com/2008/06/microraptor.jpg
Ces dinosaures de petite taille étaient capables de planer. En effet certains d'entre aux possèdent une paire d'ailes au niveau des bras et un autre au niveau des jambes. Cependant il leur était impossible de voler.
Le stade suivant est le stade 5. Les plumes deviennent asymétriques. Il existe un bord d'attaque étroit, qui fend l air, et un bord de traînée, plus large. Cette plume est indispensable au niveau des ailes pour voler. Les seuls dinosaures qui en possèdent sont les oiseaux. Elle est aérodynamique et l'oiseau peut l'orienter pour contrôler le vol. Le plus ancien fossile qui en possède est Archæopteryx lithographica.




Phylogramme des dinosaures à plumes

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Stade 1 : plume cylindrique creuse, collier folliculaire simple, retrouvée notamment chez Sinosauropteryx
stade 2 : apparition de barbes non ramifiées attachées au calamus, collier folliculaire avec crêtes barbaires différenciées, présentes chez les Alvarezsauridés, Shuvuuia, les Ornithomimidés, Belpiaosaurus et les Thérizinosauridés
stade 3 : deux chemins évolutifs sont proposés: l apparition de plumes avec barbes non ramifiées fusionnant sur un rachis central ou apparition de barbes ramifiées (avec barbules) rattachées à leur base à un calamus court: les deux hypothèses conduisant à des plumes planes avec des barbes ramifiées. Elles pourraient avoir été présentes chez les Tyrannosauridés, y compris les juvéniles Tyrannosaurus.
stade 4 : apparition de barbules qui s'accrochent sur les barbules adjacentes ce qui resserre le vexillum. Observé chez Caudipteryx, les Oviraptorosauridés, les Troodontidés, les Sinornithosauridés, Microraptor et les Dromæosauridés.
stade 5 : Les plumes deviennent asymétriques et ressemblent aux plumes modernes. On les observe chez Archæopteryx, Confuciusornis, les Enantiornithines, les Euornithes.
Ainsi dans les plumes de contour ce sont elles qui dirigent la croissance hélicoïdale des crêtes barbaires et du rachis, et elles dessinent un plan plus simple pour les barbes et le duvet. Ces deux protéines contrôlent tous les stades précédemment décrits.





2) Les protéines maîtres d'œuvre
Deux gènes principaux sont impliqués dans la formation des plumes. L'un de ces gènes code pour la protéine Sonic Hedgehog qui est à l'origine de la prolifération cellulaire. L'autre gène code pour la protéine Bone Morphogenic Protein 2 qui est à l'origine de la différenciation cellulaire. Ces protéines sont sans cesse réutilisées au cours de la croissance des plumes, mais aussi des doigts, membres, écailles, poils, dents…
Ces protéines sont produites dans la placode et s'expriment à la pointe du germe pendant son élongation initiale, puis au niveau de l'épithélium qui sépare les crêtes barbaires. Chaque protéine est produite à différents moments en différentes quantités, ce qui est à l'origine de la grands diversité de plumes que l'on peut observer.
La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.
3) Des néoformations et exaptations
On a longtemps pensé que les plumes dérivaient des écailles. Elles se seraient allongées et auraient développé des franges sur les bords. Ces franges se seraient alors différenciées en barbules et crochets. Mais cette théorie est aujourd'hui presque entièrement abandonnée. En réalité les plumes se forment à partir d'un tube cylindrique, et ne s'aplanissent qu'après leur sortie du tube. Les faces planes d'une écaille se développent à partir du sommet et de la base de l'excroissance épidermique initiale qui donnera cette écaille. La théorie des plumes dérivée des écailles est donc abandonnée actuellement.
De plus, les plumes ne sont pas apparues pour permettre le vol. En effet, seules les plumes très dérivées en sont capables. On parle d'exaptations. Le rôle premier des plumes était probablement de limiter les déperditions de chaleur. On pense également à la parade nuptiale ou bien au camouflage. Elles auraient également pu être utilisées pour la course au sol et auraient permis de changer rapidement de direction ou d'accélérer brusquement. Puis les plumes de stade 4 permettent de planer et seules les plumes de stade 5, asymétriques, permettent le vol battu.
4) La mue
La mue assure le renouvellement périodique annuel (lors du repos sexuel, après la reproduction) ou bisannuel (mue supplémentaire juste avant la période de reproduction) du plumage. La plume ancienne se décolle de sa gaine et tombe. Elle est remplacée par une nouvelle plume qui peut parfois pousser en s'engageant dans le calamus de l'ancienne plume (Casoars, Émeus, Manchots). La formation d'une plume résulte toujours de la reprise d'activité d'une papille plumaire ancienne dont le nombre et la disposition sont donc définitifs chez l'adulte. Les papilles plumaires sont probablement toutes formées chez l'embryon. Le déterminisme de la mue n'est pas encore complètement élucidé mais fait intervenir l'hormone thyroïdienne, l'hypophyse et le système nerveux.
La mue est rarement incapacitante. Étant rarement totale et toujours progressive, l'oiseau n'est pas privé de ses capacités de vol, sauf exceptions: Canards, Oies, Cygnes et Flamants perdant brusquement toutes leurs rémiges et étant incapables de voler pendant plusieurs jours. Font aussi exception, les Manchots, très amaigris lors de la mue, leurs pertes thermiques augmentant fortement, et n'allant pratiquement plus nager, du fait de leur mode de vie lié à l'eau.


5) Différences entre juvéniles et adultes
En général, les juvéniles ont des plumes qui sont plus étroites et plus pointues, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre. D'une façon générales chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan à queue fourchue, Messager sagittaire, Bondrée apivore les rectrices, de même que les rémiges chez les Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu.

6)Coloration
a-Pigmentation
Les pigments des plumes sont de trois types:
-La mélanine est due aux organites appelés mélanosomes, siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent dans les barbes durant toute la croissance de la plume.
-Les Caroténoïdes, jaunes ou rouges, sont obtenus par la nourriture, comme c'est le cas du flamant rose, dont la couleur est due à l'Artémia (crustacé dont se nourrit le flamant). L'artémia se nourrit elle-même d'une algue unicellulaire qui lui confère cette couleur. Ils peuvent être synthétisés par l'oiseau, comme par exemple chez les perroquets.
-Les porphyrines, de couleur jaune.
b-Décomposition de la lumière
Des structures, appelées microgranules, décomposent la lumière blanche. Plus les microgranules sont concentrées plus la longueur d'onde filtrée est faible. La couleur du plumage est due à la superposition de la pigmentation et de la décomposition de la lumière.

Le rayon de lumière incident contient toutes les longueurs d'onde. Les rayons de forte longueur d'onde (rouges et oranges) sont réfractés. Les autres sont réfléchies (la couleur bleue par exemple). Toutes les longueurs d'onde sont absorbées en arrivant en profondeur.
Par exemple, la couleur verte chez les perroquets est due à la superposition des pigments caroténoïdes de couleur jaune et à la réflexion de la lumière bleue.


Conclusion
-Les plumes sont des phanères complexes fréquemment renouvelées mettant en jeu de nombreux mécanismes lors de leur croissance.
-Il en existe de nombreux types correspondant chacun à certaines fonctions.
-Elles sont utiles pour la flottabilité, la thermorégulation, leurs couleurs, et pour le vol.
-L'étude de leur développement permet de mieux connaître la phylogénie et l'évolution des dinosaures et en particulier celle des oiseaux.
-Les couleurs mettent en jeu les pigments contenus dans les plumes et aussi la décomposition de la lumière.

Références
-Biologie animale: Les Cordés, Beaumont et Cassier.
-Evolving of protfeathers and feathers diversity, Richard Prum et Alan Brush, dans Pour La Science.
-Dossier Plumes et vol, Claire König, sur Futura Sciences.
-Les productions tégumentaires dures des Vertébrés : écailles, plumes, poils, Cyril Langlois.
-http://pst.chez-alice.fr/plumes.htm (pour les images notamment).
-Article Plumes sur Wikipedia (Fr).
-Article Feathers sur Wikipedia (En).

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Très complet
Moi j'ai fait un TPE sur les plumes l'année dernière. J'ai décrit son origine, son évolution et ses utilitées.

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Bonne synthèse sur le sujet...

L'origine de la plume est toujours une énigme. On ne sait pas si le "stade 1" est homologue des "poils" retrouvés par exemple chez certains ornitischiens et récemment sur le Concavenator... et même s'il y a une homologie avec les "poils" des ptérosaures (les pycnofibres).

Attention, la plume asymétrique a également été retrouvée chez des dinosaures non aviens...
Ton pylogramme des dinosaures à plumes est sujet à discussion.

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Intéressant ce dossier, je ne savais pas que la théorie de l'écaille devenant plume n'était plus d'actualité.

Par contre je me demande comment on peut préciser que les ornithomimosaures et les alvarezsauridés avaient des plumes de stade 2 alors que l'on a retrouvé (pour l'instant) aucun fossiles de ces deux groupes ayant conservés des plumes.

S'agit il d'une simple supposition tirée de la position phylogénétique de ces deux groupes par rapport à d'autres dont on aient retrouvés des plumes ?

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Oui, en effet j'aurais dû préciser que ce sont des suppositions dues aux analyses phylogénétiques. Je crois par exemple, que certains estiment que Pelecanimimus arborait une touffe de plumes sur l'arrière de la tête (en crête). Les reconstitutions de Struthiomimus ou Ornithomimus les montrent souvent associés à des plumes. Pour les Alvaresauridés, il me semble que Shuvuuia a été retrouvé evec des plumes (même si dans mon arbre ce n'est pas un Alvarezsauridé).
Après vérification, cet arbre phylogénétique est en effet un peu dépassé. Je n'avais pas trop développé le côté paléontologie et fossiles car on était en biologie du développement. Il fallait que je reste à la portée d'étudiants qui ne sont pas forcément spécialistes, donc j'étais passé un peu vite sur certains sujets, j'ai un peu "épissé" pour ne garder que le principal.

Et puis j'ai fait cela avec des documents qui sont pour certains assez anciens, ou qui ne sont pas en phase avec les théories les plus actuelles ou les plus répandues. Les choses ont changé depuis leur publication, et même depuis que j'ai réalisé ce petit dossier, d'ailleurs. (il date de l'an dernier et je n'ai pas modifié grand chose).

Donc, rester critique!

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Tu as raison Theropod, on a bien trouvé des structures particulières sur un spécimen de Shuvuuia, tu devais faire référence au spécimen dont parle cet article (dommage que les figures ne soient pas très nettes) : http://dinosaurs.nhm.org/staff/pdf/1999Schweitzer_et_al.pdf

Quant aux ornithomimosaures, ces animaux avaient probablement des plumes mais il reste à en avoir la preuve directe par les fossiles. Pour Pelecanimimus c'est pas évident, selon les photos la crête à l'arrière du crâne n'est pas toujours visible. Mais j'aime bien l'idée que cette bosse (si elle est bien présente) ait été ornementée de plumes.






Illustration avec ...

http://2.bp.blogspot.com/_e3GCQu3ukjg/Rv_eBxgBtbI/AAAAAAAADh0/uBYymM1i79c/s1600/Pelecanimimus2.jpg

... ou sans la bosse :

http://webspace.webring.com/people/gk/khalabra/Pelecanimimus.jpg