Systématique et Evolution des Spinosauridae
Bonjour chers dinomaniaques,
Voici un dossier qui, je l'espère, sera assez complet pour les gens de ce forum sur la systématique (la classification) et l'évolution des Spinosauridae. Ces deux chapitres ont complèté mon mémoire sur l"Alalyse morphofonctionnelle des carrés de Spinosauridae" que j'ai réalisé l'année académique passée (il fut terminé en septembre de cette année) dans le cadre de ma dernière année d'étude en géologie à l'Université de Liège (Belgique). Ce sujet m'a été proposé par le paléontologue français Eric Buffetaut, qui fut le promotteur du travail.
N'hésitez pas à y apporter des informations que j'ai peut être omises et peut être à critiquer certaines choses qui ne vous semblent pas correctes. Je me ferai un plaisirs de corriger ou d'en discuter sur ce topic.
Christophe Hendrickx
PS : Je vous demande juste de négliger les nombreuses fautes d'orthographes et de frappe.
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Edité le 23/08/2008 à 12:32 par Nekarius
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Posté par Nekarius
Posté par Nekarius
La classification des Spinosauridae a été très controversée parmis les paléontologues. L'idée que Baryonyx et Spinosaurus furent des formes relativement proches fut défendue pour la première fois par Paul (1988) et Buffetaut (1989a, 1992) et est généralement accepté par l'ensemble des paléontologues ayant étudiés les Spinosauridae (Kellner et Campos, 1996 ; Charig et Milner, 1997 ; Taquet et Russell, 1998 ; Sereno et al., 1998). Charig et Milner (1997) placent Spinosaurus et Baryonyx dans deux familles distinctes, respectivement les Spinosauridae et les Baryonychidae, et incluent ces deux familles dans la superfamille des Spinosauroidea, un arrangement systématique qui fut poursuivit par Naish et al. (2001). Cependant, Sereno et al. (1998) donnent à ces taxons des rangs inférieurs en définissant les deux sous-familles Spinosaurinae et Baryonychinae qui se trouvent incluses dans la famille des Spinosauridae. Cette proposition a été suivie par Buffetaut et Ouaja (2002) et par les auteurs des dernières publications scientifiques sur les Spinosauridae (ex. Ruiz-Omeñaca et al., 2005 ; Dal Sasso et al., 2005).
Les genres qui se classent dans les deux sous-familles sont été forts discutés.
Les Spinosaurinae comprennent évidemment le genre Spinosaurus lui-même. Derrière ce genre sont regroupés deux espèces. La première est Spinosaurus aegyptiacus dont l'holotype fut découvert et décrit par Stromer (1915) sur base d'un fragment d'un maxillaire édenté, d'une mandibule partielle avec quatre dents, des dents isolées, des vertèbres dorsales ainsi que des côtes et des gastralia incomplètes (Stromer, 1915, 1936). Ces ossements ont été découverts dans les sédiments continentaux de l'oasis de Baharija datés du Cénomanien et situé à l'ouest du delta du Nil en Egypte. Stromer (1934) identifie d'autres os postcrâniens du même site et dénomme une nouvelle espèce « Spinosaurus B » qui diffère d'un point de vue morphologique et dont la taille est proportionnellement plus petite que S. aegyptiacus. Sereno et al. (1998) réinterprètent cependant ce matériel comme appartenant à l'espèce Carcharodontosaurus saharicus. Les ossements décrits par Stromer ont été malheureusement perdus durant la destruction de la Palaëontologische Staatssammlung de Munich par les anglais lors d'un raid aérien en 1944 (Buffetaut, 1989a) mais d'excellents dessins ont été réalisés par Stromer. Rauhut (2003) estime d'ailleurs sur base de ceux-ci que l'holotype de Spinosaurus est une chimère et que cette espèce comprend plusieurs ossements de dinosaures. Cette considération a été réfutée par Dal Sasso et al. (2005) qui considèrent que les ossements de Spinosaurus aegyptiacus proviennent bien de la même espèce. Des dents ont été également rapportées à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus (Sidleir, 1998). Buffetaut (1989a) identifie deux fragments de mâchoire et des dents isolées de Spinosaurus provenant des Kem-Kem. Récemment, Dal Sasso et al. (2006) rapprochent aussi à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus une partie antérieure du museau et un fragment de nasal de grande taille provenant également des Kem-Kem. La seconde espèce est Spinosaurus maroccanus qui fut découvert dans le Tafilalt et décrite par Russel (1996) sur base des centres vertébraux. D'après Russel (1996), ces derniers diffèrent dans leur proportion par rapport à ceux de Spinosaurus aegyptiacus. Rauhut (2003) attribue cette différence à une position plus rostrale des vertèbres dans la série des vertèbres cervicales. Cette hypothèse a également été réfutée par Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2005) qui estiment que cette comparaison qui n'a pu se faire que sur base des descriptions et des planches de Stromer (1915) est très légère. Ils considèrent donc Spinosaurus maroccanus comme un nomen dubium. Taquet et Russel (1998) réfèrent également un fragment de mâchoire supérieure, des centres de vertèbres cervicales et un arc neural d'une vertèbre dorsale provenant de l'Aptien du Niger (Gadoufaoua) et de l'Albien d'Algérie (Gara Samani, Nord-ouest du Tademaït) à cette dernière espèce. Sereno et al. (1998), Buffetaut et Ouaja (1998) et Dal Sasso et al. (2005) considèrent une nouvelle fois que ce matériel peut être tout à fait comparable à Spinosaurus aegyptiacus qui n'inclut que des restes fragmentaires de maxillaires. Ils affirment donc, comme Dal Sasso et al. (2005), qu'il n'y a aucune évidence de l'existence de plus d'une espèce de Spinosaurus dans l'Albien et le Cénomanien du Nord de l'Afrique. Une mâchoire correctement préservée provenant des Kem-Kem est actuellement étudiée par Milner et pourra peut être permettre de confirmer ou d'infirmer cette considération. Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) placent de même dans la famille des Spinosaurinae l'espèce Irritator challengeri sur base d'un crâne presque complet découvert dans l'Albien du Brésil qui fut d'abord attribué à un Maniraptora (Martill et al., 1996 ; Sues et al., 2002). Plusieurs caractères anatomiques concernant les dents suggèrent que cette espèce est plus proche de Spinosaurus que de Baryonyx. Angaturama limai (Kellner et Campos, 1996) est une seconde espèce qui provient de la même formation de Santana du Brésil. Décrite sur base de l'extrémité antérieure d'un museau, elle est actuellement considérée comme un synonyme junior d'Irritator challengeri (Charig et Milner, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Buffetaut et Ouaja, 2002 ; Sues et al., 2002) car les morceaux de crâne des deux espèces se complètent exactement anatomiquement et appartiennent très probablement au même spécimen (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) suggèrent qu'Irritator est congénérique avec Spinosaurus mais Dal Sasso et al. (2005) ont pu affirmer que les deux taxa peuvent être rapprochés mais montrent néanmoins des différences notables qui permettent de les classer dans deux genres différents.
Les Baryonychinae comprennent le plus complet des Spinosauridae connus à ce jour, Baryonyx walkeri, qui fut découvert en janvier 1983 par William Walker dans les argiles du Barrémien inférieur qui se situent non loin de Dorking, dans le Surrey, en Angleterre (Charig et Milner, 1986). Cette espèce est un squelette incomplet mais bien préservé comprenant un grand nombre d'ossements désarticulés qui furent décrits en détail par Charig et Milner (1997). Martill et Hutt (1996), Charig et Milner (1997) et Martill et Naish (2001) ont décrit des dents provenant de l'Hautérivien du Sussex et du Surrey ainsi que du Barrémien de l'Ile de Wight qu'ils rapportent également à un Baryonychinae ou au genre Baryonyx lui même. Des dents datées de l'Hautérivien supérieur à l'Aptien inférieur (Viera et Tores, 1995 ; Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ; Canudo et Ruiz-Omeñaca, 2003 ; Canudo et al., 2004 ; Ruiz-Omeñaca et al., 2005) ainsi qu'un fragment de maxillaire du Barrémien (Charig et Milner, 1997) provenant de différentes localités d'Espagne ont aussi été rapprochés à la sous-famille des Baryonychinae et à Baryonyx. Le nombre important de dents qui ont été découvertes en Espagne suggère l'existence de deux baryonychinés dans la Péninsule Ibérienne en plus de l'espèce Baryonyx walkeri. Taquet (1984) décrit un fragment de mâchoire provenant du gisement de Gadoufaoua du Niger et le défini comme étant un dentaire d'un nouveau genre de Spinosauridés. Cet os fut redécrit par Kellner et Campos (1996) et Taquet et Russel (1998) comme étant plutôt un prémaxillaire. Taquet et Russel (1998) définissent sur base de cet os, ainsi que d'un maxillaire droit et un dentaire découvert également au Niger, une nouvelle espèce, Cristatusaurus lapparenti, qu'ils estiment plus proche de Baryonyx que d'Irritator (et Angaturama) mais qui se distinguerait de Baryonyx par « une condition bevirostre du prémaxillaire ». Cependant, Charig et Milner (1986, 1990, 1997) et Ouaja et Buffetaut (2002) trouvent que le prémaxillaire décrit initialement par Taquet (1984) ressemble fortement à celui de Baryonyx et ces derniers estiment qu'il n'y a aucune différence significative entre le prémaxillaire du Niger et celui de Baryonyx. Naish et al. (2001) et Buffetaut et Ouaja (2002) considèrent que l'espèce Cristatusaurus lapparenti et Baryonyx walkeri ne sont pas distinguable. Sereno et al. (1998) regardent cette espèce comme un nomen dubium et le matériel décrit par Taquet et Russel (1998) appartient à une espèce indéterminée de Baryonychinae. Charig et Milner (1997) et Buffetaut et Ouaja (2002) estiment Cristatusaurus comme un synonyme junior de Baryonyx et le réfèrent comme un Baryonyx sp. Peu après la publication de Taquet et Russel (1998), Sereno et al. (1998) annonce la découverte d'un autre baryonychiné dans la même formation du Niger. Il dénomme, à partir de restes crâniens et post-crâniens en nombre relativement important, un nouveau genre et une nouvelle espèce, Suchomimus tenerensis qui se distingue de Baryonyx walkeri par plusieurs synapomorphies (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) et Milner (en prép.) considèrent cependant que les différences anatomiques entre Suchomimus et Baryonyx ne sont pas assez importantes pour les classer dans deux genres distincts et qu'il s'agit plutôt de deux espèces différentes. Ainsi, d'après ceux-ci Suchomimus est un synonyme junior de Baryonyx et devient Baryonyx tenerensis.
Buffetaut et Ingavat (1986) décrivent des dents trouvées dans la Formation de Sao Khua du Jurassique supérieur du Nord-est de Thaïlande et définissent sur base de celles-ci la nouvelle espèce Siamosaurus suteethorni référée provisoirement à la famille des Spinosauridae. Celle-ci fut remise en cause par Sues et al. (2002) qui estiment que le matériel est insuffisant pour établir des affinités avec les Spinosauridés. Des découvertes ultérieures ont cependant pu confirmer l'existence des Spinosauridés en Asie du Sud-est (Buffetaut et Suteethorn 1998 ; Buffetaut et al., 2004) qui ne sont pour l'instant connus en Thaïlande que par des dents et des restes postcrâniens (Buffetaut et Suteethorn, 1998 ; Buffetaut et al., 2004 ; Buffetaut pers. commun.).
Enfin, Nessov (1995) et Hasegawa et al. (2003) ont décrit des dents provenant respectivement de la Formation de Bissekty d'Ouzbékistan datée du Coniacien et de la Formation de Sebayashi de Gunma du Japon datée du Crétacé inférieur et qui pourraient appartenir à des Spinosauridés.
Les genres qui se classent dans les deux sous-familles sont été forts discutés.
Les Spinosaurinae comprennent évidemment le genre Spinosaurus lui-même. Derrière ce genre sont regroupés deux espèces. La première est Spinosaurus aegyptiacus dont l'holotype fut découvert et décrit par Stromer (1915) sur base d'un fragment d'un maxillaire édenté, d'une mandibule partielle avec quatre dents, des dents isolées, des vertèbres dorsales ainsi que des côtes et des gastralia incomplètes (Stromer, 1915, 1936). Ces ossements ont été découverts dans les sédiments continentaux de l'oasis de Baharija datés du Cénomanien et situé à l'ouest du delta du Nil en Egypte. Stromer (1934) identifie d'autres os postcrâniens du même site et dénomme une nouvelle espèce « Spinosaurus B » qui diffère d'un point de vue morphologique et dont la taille est proportionnellement plus petite que S. aegyptiacus. Sereno et al. (1998) réinterprètent cependant ce matériel comme appartenant à l'espèce Carcharodontosaurus saharicus. Les ossements décrits par Stromer ont été malheureusement perdus durant la destruction de la Palaëontologische Staatssammlung de Munich par les anglais lors d'un raid aérien en 1944 (Buffetaut, 1989a) mais d'excellents dessins ont été réalisés par Stromer. Rauhut (2003) estime d'ailleurs sur base de ceux-ci que l'holotype de Spinosaurus est une chimère et que cette espèce comprend plusieurs ossements de dinosaures. Cette considération a été réfutée par Dal Sasso et al. (2005) qui considèrent que les ossements de Spinosaurus aegyptiacus proviennent bien de la même espèce. Des dents ont été également rapportées à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus (Sidleir, 1998). Buffetaut (1989a) identifie deux fragments de mâchoire et des dents isolées de Spinosaurus provenant des Kem-Kem. Récemment, Dal Sasso et al. (2006) rapprochent aussi à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus une partie antérieure du museau et un fragment de nasal de grande taille provenant également des Kem-Kem. La seconde espèce est Spinosaurus maroccanus qui fut découvert dans le Tafilalt et décrite par Russel (1996) sur base des centres vertébraux. D'après Russel (1996), ces derniers diffèrent dans leur proportion par rapport à ceux de Spinosaurus aegyptiacus. Rauhut (2003) attribue cette différence à une position plus rostrale des vertèbres dans la série des vertèbres cervicales. Cette hypothèse a également été réfutée par Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2005) qui estiment que cette comparaison qui n'a pu se faire que sur base des descriptions et des planches de Stromer (1915) est très légère. Ils considèrent donc Spinosaurus maroccanus comme un nomen dubium. Taquet et Russel (1998) réfèrent également un fragment de mâchoire supérieure, des centres de vertèbres cervicales et un arc neural d'une vertèbre dorsale provenant de l'Aptien du Niger (Gadoufaoua) et de l'Albien d'Algérie (Gara Samani, Nord-ouest du Tademaït) à cette dernière espèce. Sereno et al. (1998), Buffetaut et Ouaja (1998) et Dal Sasso et al. (2005) considèrent une nouvelle fois que ce matériel peut être tout à fait comparable à Spinosaurus aegyptiacus qui n'inclut que des restes fragmentaires de maxillaires. Ils affirment donc, comme Dal Sasso et al. (2005), qu'il n'y a aucune évidence de l'existence de plus d'une espèce de Spinosaurus dans l'Albien et le Cénomanien du Nord de l'Afrique. Une mâchoire correctement préservée provenant des Kem-Kem est actuellement étudiée par Milner et pourra peut être permettre de confirmer ou d'infirmer cette considération. Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) placent de même dans la famille des Spinosaurinae l'espèce Irritator challengeri sur base d'un crâne presque complet découvert dans l'Albien du Brésil qui fut d'abord attribué à un Maniraptora (Martill et al., 1996 ; Sues et al., 2002). Plusieurs caractères anatomiques concernant les dents suggèrent que cette espèce est plus proche de Spinosaurus que de Baryonyx. Angaturama limai (Kellner et Campos, 1996) est une seconde espèce qui provient de la même formation de Santana du Brésil. Décrite sur base de l'extrémité antérieure d'un museau, elle est actuellement considérée comme un synonyme junior d'Irritator challengeri (Charig et Milner, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Buffetaut et Ouaja, 2002 ; Sues et al., 2002) car les morceaux de crâne des deux espèces se complètent exactement anatomiquement et appartiennent très probablement au même spécimen (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) suggèrent qu'Irritator est congénérique avec Spinosaurus mais Dal Sasso et al. (2005) ont pu affirmer que les deux taxa peuvent être rapprochés mais montrent néanmoins des différences notables qui permettent de les classer dans deux genres différents.
Les Baryonychinae comprennent le plus complet des Spinosauridae connus à ce jour, Baryonyx walkeri, qui fut découvert en janvier 1983 par William Walker dans les argiles du Barrémien inférieur qui se situent non loin de Dorking, dans le Surrey, en Angleterre (Charig et Milner, 1986). Cette espèce est un squelette incomplet mais bien préservé comprenant un grand nombre d'ossements désarticulés qui furent décrits en détail par Charig et Milner (1997). Martill et Hutt (1996), Charig et Milner (1997) et Martill et Naish (2001) ont décrit des dents provenant de l'Hautérivien du Sussex et du Surrey ainsi que du Barrémien de l'Ile de Wight qu'ils rapportent également à un Baryonychinae ou au genre Baryonyx lui même. Des dents datées de l'Hautérivien supérieur à l'Aptien inférieur (Viera et Tores, 1995 ; Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ; Canudo et Ruiz-Omeñaca, 2003 ; Canudo et al., 2004 ; Ruiz-Omeñaca et al., 2005) ainsi qu'un fragment de maxillaire du Barrémien (Charig et Milner, 1997) provenant de différentes localités d'Espagne ont aussi été rapprochés à la sous-famille des Baryonychinae et à Baryonyx. Le nombre important de dents qui ont été découvertes en Espagne suggère l'existence de deux baryonychinés dans la Péninsule Ibérienne en plus de l'espèce Baryonyx walkeri. Taquet (1984) décrit un fragment de mâchoire provenant du gisement de Gadoufaoua du Niger et le défini comme étant un dentaire d'un nouveau genre de Spinosauridés. Cet os fut redécrit par Kellner et Campos (1996) et Taquet et Russel (1998) comme étant plutôt un prémaxillaire. Taquet et Russel (1998) définissent sur base de cet os, ainsi que d'un maxillaire droit et un dentaire découvert également au Niger, une nouvelle espèce, Cristatusaurus lapparenti, qu'ils estiment plus proche de Baryonyx que d'Irritator (et Angaturama) mais qui se distinguerait de Baryonyx par « une condition bevirostre du prémaxillaire ». Cependant, Charig et Milner (1986, 1990, 1997) et Ouaja et Buffetaut (2002) trouvent que le prémaxillaire décrit initialement par Taquet (1984) ressemble fortement à celui de Baryonyx et ces derniers estiment qu'il n'y a aucune différence significative entre le prémaxillaire du Niger et celui de Baryonyx. Naish et al. (2001) et Buffetaut et Ouaja (2002) considèrent que l'espèce Cristatusaurus lapparenti et Baryonyx walkeri ne sont pas distinguable. Sereno et al. (1998) regardent cette espèce comme un nomen dubium et le matériel décrit par Taquet et Russel (1998) appartient à une espèce indéterminée de Baryonychinae. Charig et Milner (1997) et Buffetaut et Ouaja (2002) estiment Cristatusaurus comme un synonyme junior de Baryonyx et le réfèrent comme un Baryonyx sp. Peu après la publication de Taquet et Russel (1998), Sereno et al. (1998) annonce la découverte d'un autre baryonychiné dans la même formation du Niger. Il dénomme, à partir de restes crâniens et post-crâniens en nombre relativement important, un nouveau genre et une nouvelle espèce, Suchomimus tenerensis qui se distingue de Baryonyx walkeri par plusieurs synapomorphies (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) et Milner (en prép.) considèrent cependant que les différences anatomiques entre Suchomimus et Baryonyx ne sont pas assez importantes pour les classer dans deux genres distincts et qu'il s'agit plutôt de deux espèces différentes. Ainsi, d'après ceux-ci Suchomimus est un synonyme junior de Baryonyx et devient Baryonyx tenerensis.
Buffetaut et Ingavat (1986) décrivent des dents trouvées dans la Formation de Sao Khua du Jurassique supérieur du Nord-est de Thaïlande et définissent sur base de celles-ci la nouvelle espèce Siamosaurus suteethorni référée provisoirement à la famille des Spinosauridae. Celle-ci fut remise en cause par Sues et al. (2002) qui estiment que le matériel est insuffisant pour établir des affinités avec les Spinosauridés. Des découvertes ultérieures ont cependant pu confirmer l'existence des Spinosauridés en Asie du Sud-est (Buffetaut et Suteethorn 1998 ; Buffetaut et al., 2004) qui ne sont pour l'instant connus en Thaïlande que par des dents et des restes postcrâniens (Buffetaut et Suteethorn, 1998 ; Buffetaut et al., 2004 ; Buffetaut pers. commun.).
Enfin, Nessov (1995) et Hasegawa et al. (2003) ont décrit des dents provenant respectivement de la Formation de Bissekty d'Ouzbékistan datée du Coniacien et de la Formation de Sebayashi de Gunma du Japon datée du Crétacé inférieur et qui pourraient appartenir à des Spinosauridés.
Posté par Nekarius
Paléogéographie des Spinosauridae :
La plus ancienne évidence possible de spinosauridés dans le monde sont des dents rapprochées à Baryonyx et provenant de l'Hautérivien d'Ashdown Sand dans le Sussex (Charig et Milner, 1997) ainsi que de la Province de Burgos (Torcida Fernãndez et al., 1997) et de La Cantalera (Ruiz-Omeñaca et al., 2005). Les premiers Baryonychinae sont représentés par le genre Baryonyx présent dans le Barrémien d'Europe en Angleterre (Charig et Milner, 1986, 1990, 1997 ; Naish et al., 2001) et en Espagne (Vierra et Torres, 1995 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ). Des dents isolées de l'Aptien d'Espagne ont aussi été rapprochées à Baryonyx (Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Canudo et al., 2004). Des baryonychinés (Cristatusaurus lapparenti et Suchomimus tenerensis) rapprochés au genre Baryonyx sont connus également dans la formation d'Elrhaz du désert du Ténéré au Niger (Taquet, 1984 ; Taquet et Russell, 1998 ; Sereno et al., 1998) datée par ces auteurs à l'Aptien bien que Ouaja et Buffetaut (2002) estiment cette datation incorrecte.
Les Spinosaurinae apparaissent quant à eux en Afrique avec la présence de Spinosaurus en Tunisie (Bouaziz et al. 1988) et en Algérie (Djoua : Stromer, 1915 ; Gara Samani : Taquet et Russell, 1998) à l'Albien. L'espèce Spinosaurus aegyptiacus a également été trouvée dans le Cénomanien d'Egypte (Stromer, 1915, 1936) et du Maroc (Buffetaut, 1989a, 1989b ; Russell, 1996 ; Dal Sasso et al., 2005). Les Spinosaurinae d'Amérique du Sud (Irritator challengeri et Angaturama limai) ont été uniquement découverts dans la formation de Santana au Brésil datée de l'Albien. La forme encore énigmatique de Siamosaurus suteethorni découverte en Thaïlande est connue dans la formation de Sao Khua datée probablement de l'Hautérivien ou du Barrémien (Buffetaut et Ouaja, 2002) et de Khok Kruat de l'Aptien ou de l'Albien (Buffetaut et Ouaja, 2002).
D'après Buffetaut et Ouaja (2002), la présence en Afrique des Baryonychinae durant l'étage supposé Aptien et celles des Spinosaurinae pendant l'Albien et le Cénomanien laisse penser que les Baryonychinae ont été remplacés par les Spinosaurinae durant ou non loin de la limite Albien – Aptien. Taquet (1976) fait remarquer que la faune de l'Albien (et du Cénomanien) du Nord de l'Afrique et celle du Niger, plus âgée, diffèrent. Il note que « le théropode Carcharodontosaurus et le poissons Onchopristis numidus semblent être absent avant l'Albien. » Les découvertes de Carcharodontosaurus à l'Aptien en Tunisie démontrent cependant que ce théropode est présent en Afrique avant l'Albien (Benton et al., 2004). Buffetaut et Ouaja (2002) notent que la distribution temporelle des Baryonychinae et des Spinosaurinae semble néanmoins supporter l'existence d'un changement de faune entre l'Aptien et l'Albien. La nature du remplacement des Baryonychinae et des Spinosaurinae en Afrique n'est pas connue. Taquet et Russel (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) font remarquer que la succession des taxas de Spinosauridae soutient une relation d'ancêtre – descendant entre les Baryonychinae et les Spinosaurinae bien que cela ne soit démontrable. Les Spinosaurinae apparaissent en effet plus évolué que les Baryonychinae au niveau de plusieurs caractères anatomiques dont la morphologie de leur dent (Buffetaut et Ouaja, 2002). Il n'est donc pas impossible que les Spinosaurinae descendent des Baryonychinae. L'âge du gisement de Gadoufaoua du Niger, attribués par Taquet (1970, 1976, 1980) et Sereno et al. (1998) à l'Aptien, repose, comme il a été dit au premier chapitre, sur une simple comparaison de faune avec la Formation de Santana du Brésil datée de cet étage. Cependant, l'âge du gisement de Santana est fortement débattu et Pons et al. (1990) attribue plutôt cette formation à un étage plus jeune que l'Albien supérieur (probablement au Cénomanien). Si cette hypothèse est confirmée, le Baryonychinae Suchomimus tenerensis du site du Niger est présent en Afrique à la même époque que le Spinosaurinae Spinosaurus aegyptiacus et l'hypothèse du remplacement des Baryonychinae par les Spinosaurinae à la limite Albien – Aptien n'est plus vraie. Les deux sous-familles ont alors évolué de manière distincte sur un même continent à la même époque et ont très bien pu se côtoyer.
La relation de parenté entre Baryonychinae et Spinosaurinae à une implication sur l'histoire biogéographique des Spinosauridae. Avant la découverte de Suchomimus, la distribution géographique et les relations de parentés des Spinosauridae démontraient le cas général d'une séparation continental durant la seconde moitié du Mésozoïque et pouvaient s'expliquer par une vicariance à large échelle. Dans cette hypothèse, la séparation entre l'espèce boréale Baryonyx et les Spinosaurinae méridionaux pouvait être attribué à l'ouverture de la mer Téthysienne entre la Laurasie et le Gondwana et la divergence des Spinosaurinae était le résultat d'une ouverture de l'Océan Atlantique entre l'Amérique du Sud et l'Afrique (Sereno et al., 1998). Cependant, la découverte du Baryonychinae Suchomimus en Afrique durant l'Aptien compliqua ce scénario puisque la relation de parenté évidente entre Suchomimus d'Afrique et Baryonyx d'Europe va à l'encontre d'une séparation continental à large échelle. Sereno et al. (1998) ont proposé une autre hypothèse de l'évolution biogéographique des Spinosauridae suite à cette nouvelle découverte. Les Spinosauridae avaient initialement une distribution Pangéenne qui fut dissociée par l'ouverture de la Téthys. Les Baryonychinae évoluèrent vers le Nord (Europe ou Eurasie) et les Spinosaurinae se diversifièrent sur le vaste continent du Gondwana. Afin d'expliquer leur existence au Niger à l'Aptien, ce scénario implique une migration et une dispersion des Baryonychinae d'Europe vers l'Afrique durant le Crétacé inférieur. Cependant, Buffetaut et Ouaja (2002) notent qu'aucun reste de Spinosaurinae n'a été trouvé en Afrique et en Amérique du Sud dans des roches plus vieilles que l'Albien et que les plus anciens restes de Spinosauridae d'Afrique (tout comme ceux d'Europe) peuvent être clairement attribués aux Baryonychinae. D'après ces auteurs, et bien que l'absence d'autres fossiles de Spinosauridae doit être utilisé avec précaution, l'absence de Spinosaurinae avant l'Albien suggère un second scénario dans lequel les Spinosaurinae apparaissent bien au Gondwana mais pas avant l'Albien. Ceux-ci dérivent des Baryonychinae primitifs qui, quant à eux, ont pu migrer depuis le Gondwana jusqu'à la Laurasie ou encore qui ont eu originellement une distribution à travers la Pangée (dans ce dernier cas, il n'y a pas besoin de postuler un épisode de dispersion trans-Téthysienne). La lacune entre les Baryonychinae Aptien des continents méridionaux et ceux d'Europe durant l'Hautérivien et le Barrémien supporte la première hypothèse.
La plus ancienne évidence possible de spinosauridés dans le monde sont des dents rapprochées à Baryonyx et provenant de l'Hautérivien d'Ashdown Sand dans le Sussex (Charig et Milner, 1997) ainsi que de la Province de Burgos (Torcida Fernãndez et al., 1997) et de La Cantalera (Ruiz-Omeñaca et al., 2005). Les premiers Baryonychinae sont représentés par le genre Baryonyx présent dans le Barrémien d'Europe en Angleterre (Charig et Milner, 1986, 1990, 1997 ; Naish et al., 2001) et en Espagne (Vierra et Torres, 1995 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ). Des dents isolées de l'Aptien d'Espagne ont aussi été rapprochées à Baryonyx (Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Canudo et al., 2004). Des baryonychinés (Cristatusaurus lapparenti et Suchomimus tenerensis) rapprochés au genre Baryonyx sont connus également dans la formation d'Elrhaz du désert du Ténéré au Niger (Taquet, 1984 ; Taquet et Russell, 1998 ; Sereno et al., 1998) datée par ces auteurs à l'Aptien bien que Ouaja et Buffetaut (2002) estiment cette datation incorrecte.
Les Spinosaurinae apparaissent quant à eux en Afrique avec la présence de Spinosaurus en Tunisie (Bouaziz et al. 1988) et en Algérie (Djoua : Stromer, 1915 ; Gara Samani : Taquet et Russell, 1998) à l'Albien. L'espèce Spinosaurus aegyptiacus a également été trouvée dans le Cénomanien d'Egypte (Stromer, 1915, 1936) et du Maroc (Buffetaut, 1989a, 1989b ; Russell, 1996 ; Dal Sasso et al., 2005). Les Spinosaurinae d'Amérique du Sud (Irritator challengeri et Angaturama limai) ont été uniquement découverts dans la formation de Santana au Brésil datée de l'Albien. La forme encore énigmatique de Siamosaurus suteethorni découverte en Thaïlande est connue dans la formation de Sao Khua datée probablement de l'Hautérivien ou du Barrémien (Buffetaut et Ouaja, 2002) et de Khok Kruat de l'Aptien ou de l'Albien (Buffetaut et Ouaja, 2002).
D'après Buffetaut et Ouaja (2002), la présence en Afrique des Baryonychinae durant l'étage supposé Aptien et celles des Spinosaurinae pendant l'Albien et le Cénomanien laisse penser que les Baryonychinae ont été remplacés par les Spinosaurinae durant ou non loin de la limite Albien – Aptien. Taquet (1976) fait remarquer que la faune de l'Albien (et du Cénomanien) du Nord de l'Afrique et celle du Niger, plus âgée, diffèrent. Il note que « le théropode Carcharodontosaurus et le poissons Onchopristis numidus semblent être absent avant l'Albien. » Les découvertes de Carcharodontosaurus à l'Aptien en Tunisie démontrent cependant que ce théropode est présent en Afrique avant l'Albien (Benton et al., 2004). Buffetaut et Ouaja (2002) notent que la distribution temporelle des Baryonychinae et des Spinosaurinae semble néanmoins supporter l'existence d'un changement de faune entre l'Aptien et l'Albien. La nature du remplacement des Baryonychinae et des Spinosaurinae en Afrique n'est pas connue. Taquet et Russel (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) font remarquer que la succession des taxas de Spinosauridae soutient une relation d'ancêtre – descendant entre les Baryonychinae et les Spinosaurinae bien que cela ne soit démontrable. Les Spinosaurinae apparaissent en effet plus évolué que les Baryonychinae au niveau de plusieurs caractères anatomiques dont la morphologie de leur dent (Buffetaut et Ouaja, 2002). Il n'est donc pas impossible que les Spinosaurinae descendent des Baryonychinae. L'âge du gisement de Gadoufaoua du Niger, attribués par Taquet (1970, 1976, 1980) et Sereno et al. (1998) à l'Aptien, repose, comme il a été dit au premier chapitre, sur une simple comparaison de faune avec la Formation de Santana du Brésil datée de cet étage. Cependant, l'âge du gisement de Santana est fortement débattu et Pons et al. (1990) attribue plutôt cette formation à un étage plus jeune que l'Albien supérieur (probablement au Cénomanien). Si cette hypothèse est confirmée, le Baryonychinae Suchomimus tenerensis du site du Niger est présent en Afrique à la même époque que le Spinosaurinae Spinosaurus aegyptiacus et l'hypothèse du remplacement des Baryonychinae par les Spinosaurinae à la limite Albien – Aptien n'est plus vraie. Les deux sous-familles ont alors évolué de manière distincte sur un même continent à la même époque et ont très bien pu se côtoyer.
La relation de parenté entre Baryonychinae et Spinosaurinae à une implication sur l'histoire biogéographique des Spinosauridae. Avant la découverte de Suchomimus, la distribution géographique et les relations de parentés des Spinosauridae démontraient le cas général d'une séparation continental durant la seconde moitié du Mésozoïque et pouvaient s'expliquer par une vicariance à large échelle. Dans cette hypothèse, la séparation entre l'espèce boréale Baryonyx et les Spinosaurinae méridionaux pouvait être attribué à l'ouverture de la mer Téthysienne entre la Laurasie et le Gondwana et la divergence des Spinosaurinae était le résultat d'une ouverture de l'Océan Atlantique entre l'Amérique du Sud et l'Afrique (Sereno et al., 1998). Cependant, la découverte du Baryonychinae Suchomimus en Afrique durant l'Aptien compliqua ce scénario puisque la relation de parenté évidente entre Suchomimus d'Afrique et Baryonyx d'Europe va à l'encontre d'une séparation continental à large échelle. Sereno et al. (1998) ont proposé une autre hypothèse de l'évolution biogéographique des Spinosauridae suite à cette nouvelle découverte. Les Spinosauridae avaient initialement une distribution Pangéenne qui fut dissociée par l'ouverture de la Téthys. Les Baryonychinae évoluèrent vers le Nord (Europe ou Eurasie) et les Spinosaurinae se diversifièrent sur le vaste continent du Gondwana. Afin d'expliquer leur existence au Niger à l'Aptien, ce scénario implique une migration et une dispersion des Baryonychinae d'Europe vers l'Afrique durant le Crétacé inférieur. Cependant, Buffetaut et Ouaja (2002) notent qu'aucun reste de Spinosaurinae n'a été trouvé en Afrique et en Amérique du Sud dans des roches plus vieilles que l'Albien et que les plus anciens restes de Spinosauridae d'Afrique (tout comme ceux d'Europe) peuvent être clairement attribués aux Baryonychinae. D'après ces auteurs, et bien que l'absence d'autres fossiles de Spinosauridae doit être utilisé avec précaution, l'absence de Spinosaurinae avant l'Albien suggère un second scénario dans lequel les Spinosaurinae apparaissent bien au Gondwana mais pas avant l'Albien. Ceux-ci dérivent des Baryonychinae primitifs qui, quant à eux, ont pu migrer depuis le Gondwana jusqu'à la Laurasie ou encore qui ont eu originellement une distribution à travers la Pangée (dans ce dernier cas, il n'y a pas besoin de postuler un épisode de dispersion trans-Téthysienne). La lacune entre les Baryonychinae Aptien des continents méridionaux et ceux d'Europe durant l'Hautérivien et le Barrémien supporte la première hypothèse.
Posté par Nekarius
La morphologie des dinosaures appartenant à la famille des Spinosauridae est tout à fait particulière lorsqu'on compare ceux-ci à la plupart des autres théropodes. Alors que les autres Spinosauroidea (Megalosauridae) montrent quelques transformations anatomiques depuis les Tetanurae basaux dont ils descendent, les Spinosauridae sont des dinosaures tout à fait spécialisés qui ont une anatomie qui s'est grandement modifiée depuis celle des théropodes primitifs. Cependant, le grand nombre de modifications anatomiques que l'on dénombre chez les spinosauridés résulte entre autre d'une lacune stratigraphique importante entre les formes basales de spinosauridés qui datent du Barrémiens (Baryonyx) et les Megalosauridae dont ils divergent vers le Bathonien (Weishampel et al., 2005). L'une des plus flagrantes transformations est celle du crâne qui s'est fortement allongé vers l'avant pour former un museau élancé et étroit tel qu'on peut l'observer chez les gavials actuels. Les dents se sont également transformées par rapport à celles des théropodes primitifs dont les dents sont allongées transversalement et ont grossièrement une forme de lame de couteaux incurvée vers l'arrière (Weishampel et al., 2005). Les dents des spinosauridés se sont fortement allongées et au lieu d'être lenticulaires en section transversale comme c'est le cas chez les autres théropodes, elles sont coniques. Ces dents légèrement crénelées ressemblent beaucoup à celles des amniotes piscivores tels les crocodiliens, les champsosaures et les phytosaures suggérant que les spinosauridés étaient piscivores, du moins en partie (Weishampel et al., 2005). Cette particularité alimentaire chez des dinosaures théropodes sera discutée plus en détail dans le chapitre suivant. Le museau et la mandibule des spinosauridés ont une aussi forme tout à fait typique. En vue palatale, l'extrémité antérieure du museau à la forme d'une spatule. Un rétrécissement important de la mâchoire inférieure à lieu dans la zone où se fait le contact entre le prémaxillaire et le maxillaire (Charig et Milner, 1990 ; Sereno et al., 1998 ; Dal Sasso et al., 2005). En vue latérale, ce rétrécissement coïncide avec une dépression concave au niveau de la partie ventrale de la mandibule ce qui lui donne une forme sigmoïde. Une telle dépression, qui n'existe chez aucune autre forme de théropodes, est également présente chez certains Pélycosaures comme Dimetrodon et chez les crocodiliens. Son utilité est discutée dans le chapitre suivant. La mandibule se constitue de deux branches (ou ramus) étroites légèrement convexes qui, accolées, ont également une forme de spatule au niveau de la partie antérieure de la mâchoire inférieure (Charig et Milner, 1997). Cette dernière partie est beaucoup plus élevée que le reste de la mandibule et comprend les dents les plus longues de la mâchoire inférieure. Le crâne des spinosauridés a également développé à son sommet une crête nasale et deux excroissances osseuses au niveau des pariétaux. Les spécialisations anatomiques propres aux Spinosauridés ne concernent pas uniquement le crâne. Ces dinosaures élancés ont également développés des griffes particulièrement grandes aux membres antérieurs, en témoigne la griffe du pouce de Baryonyx qui mesure 310 mm tout le long de sa courbure (Charig et Milner 1997). De plus, une élongation des épines neurales durant toute l'évolution des Spinosauridae a conduit à la formation d'une voile dorsale chez les formes les plus évoluées tel que Spinosaurus aegyptiacus dont certaines épines neurales pouvaient avoir une dimension de 180 centimètres de longueur (Stromer, 1915). Enfin, une des caractéristiques de l'évolution des Spinosauridae est le développement de formes gigantesques de théropodes. La taille du spinosauridé évolué Spinosaurus aegyptiacus a été estimée, sur base de restes crâniens et d'une comparaison avec d'autres formes de spinosauridés plus complets, à une longueur hypothétique de 16 à 18 mètres pour un crâne d'environ 175 cm (Dal Sasso et al., 2005). A cette espèce appartient, à ce jour, le plus long (et le plus lourd) théropode puisqu'il dépasse les Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus saharicus et Giganotosaurus carolinii dont les tailles sont estimées respectivement à 11 m et à 13,5 m. Le Tyrannosaurus rex lui même, considéré comme le plus grand de sa famille, était également plus petit puisque la taille du plus grand découvert est estimée à 14 mètres (Larson, 1991). Néanmoins, le crâne de Spinosaurus était beaucoup moins robuste et massif que celui de ces trois gigantesques théropodes.
Le développement d'une morphologie crânienne très spécialisée est le résultat d'une adaptation à une alimentation et un mode de vie qui se distingue de ceux des autres formes de théropodes. La forme particulière des carrés des spinosauridés, et principalement celle de l'articulation mandibulaire, donne des informations supplémentaires sur la mécanique de la mâchoire de ces formes spécialisées de théropodes ainsi que sur leur alimentation. Cette dernière a été très débattue parmis les paléontologues qui hésitent entre un régime des Spinosauridae principalement piscivore ou plutôt carnassier omnivore.
Le développement d'une morphologie crânienne très spécialisée est le résultat d'une adaptation à une alimentation et un mode de vie qui se distingue de ceux des autres formes de théropodes. La forme particulière des carrés des spinosauridés, et principalement celle de l'articulation mandibulaire, donne des informations supplémentaires sur la mécanique de la mâchoire de ces formes spécialisées de théropodes ainsi que sur leur alimentation. Cette dernière a été très débattue parmis les paléontologues qui hésitent entre un régime des Spinosauridae principalement piscivore ou plutôt carnassier omnivore.
Posté par Nekarius
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Cela devra plus que probablement être complété par la suite...
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Cela devra plus que probablement être complété par la suite...
Posté par Pyroraptor
Vivement le prochain chapitre si il y'en a un autre 
heu une petite question la théorie de Bailey tu vas en parler? ainsi que la dent trouvé dans les trois vertebres vertebres cervicals d'un ornithocheiridae de la formation de Santana (brésil)?
heu une petite question la théorie de Bailey tu vas en parler? ainsi que la dent trouvé dans les trois vertebres vertebres cervicals d'un ornithocheiridae de la formation de Santana (brésil)?
Posté par Nekarius
Et bien je crois que tout a été dit sur la théorie de l'utilité de la voile dorsale de Spinosaurus.
Pour l'alimentation des Spinosauridae... voici le chapitre :
L'alimentation des Spinosauridae est très débattue parmis les paléontologues ayant étudiés ce groupe de dinosaures. Taquet (1984), sur base d'un reste de mâchoire de spinosauridae provenant du Niger, s'interroge le premier sur la nature du régime alimentaire de cette famille de dinosaures qui a développé un long museau. Il note que cette longirostrie est comparable à celle des crocodiliens et va de pair avec un régime alimentaire de type piscivore, comme c'est le cas du gavial (Gavialis gangeticus). Il conclut que rien n'interdit de supposer l'existence de dinosaures Théropodes piscivores et qu' « il est tentant d'imaginer des dinosaures Spinosauridés pêchant le long des fleuves ou au bords des lacs à la manière des Hérons et des Cigognes ». Le régime alimentaire de type piscivore des Spinosauridae fut suivi par Charig et Milner (1986, 1997), Buffetaut (1989), Milner (1996), Martill et al. (1996) et Sereno et al. (1998). Plusieurs aspects de la morphologie du crâne apportent des arguments convaincants à un tel régime. Les mâchoires sont longues et très étroites. La mâchoire supérieure possède une terminaison spatulée en forme de « rosette » et en vue latérale, les deux mâchoires ont une surface dentelée sigmoïde. La mâchoire supérieure possède également une dépression subrostrale. Sues et al. (2002) notent que l'existence d'une telle dépression concave de la surface dorsale de la mâchoire supérieure facilite la puissance de la morsure. Elle n'induit cependant pas un régime piscivore puisqu'elle existe chez les alligators, le dinosaure carnivore Dilophosaurus walkeri, et certains reptiles mammaliens tel que Dimetrodon. Les dents sont coniques et adaptées à la préhension des proies et les narines externes sont situées à l'extrémité antérieure du museau chez Baryonyx et Irritator. Ces particularités morphologiques, qui apparaissent distinctement chez les crocodiliens, démontrent que les Spinosauridae se nourrissaient très probablement de poissons. Charig et Milner (1997) constatent aussi que Baryonyx n'est pas équipé pour être un super prédateur comme d'autres théropodes qui possèdent un crâne large et des mâchoires puissantes munies de dents en forme de lame de couteau capable de capturer, tuer et désarticuler des proies. Chez Baryonyx et les autres Spinosauridae, les deux branches de la mandibule sont particulièrement fines. Les dents sont légèrement compressées sur les côtés et différent ainsi de celles d'un grand dinosaure prédateur tel qu'Allosaurus. Enfin, les denticules situés sur la carène de la dent sont extrêmement fins. Cette constatation a également été faite par Sues et al. (2002) qui font remarquer que le Spinosaurinae Irritator challengeri n'est pas non plus adapté pour attraper de large proies mais plutôt pour saisir rapidement de petits animaux. Tout récemment, Rayfield et Milner (in press.) ont étudiés la mécanique crânienne de Baryonyx et l'on comparés à celle d'un crocodilien. Ces auteurs se sont focalisés sur le museau de cette espèce et l'on comparé à celui d'un gavial, d'un alligator et d'un théropode. Leur conclusion est que le crâne de Baryonyx, en termes d'accommodation des forces exercées sur celui-ci, se rapproche plutôt d'un gavial que d'un alligator ou d'un théropode (Rayfield, pers. commun.).
Charig et Milner (1997), dans leur article sur l'ostéologie et la paléoécologie de l'espèce Baryonyx walkeri, notent la première évidence de ce qu'avait pu manger ce dinosaure puisque qu'il fut découvert dans la région stomacale des dents et des écailles du poisson Lepidotes qui furent attaquées par des acides gastriques. Cette preuve d'une alimentation piscivore est cependant contredite par la découverte également de restes désarticulés du squelette d'un jeune ornithopode Iguanodon. Une seconde évidence de l'alimentation des spinosauridae, allant aussi à l'encontre d'un régime piscivore, est la présence d'une dent conique attribuée à un individu de cette famille enchâssée dans les vertèbres cervicales d'un ptérosaures (Buffetaut et al., 2004). Ces deux dernières découvertes démontrent que les Spinosauridés, dont la morphologie du crâne semble être fortement adaptée à un régime piscivore, devaient également se nourrir d'autres proies.
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Edité le 23/08/2008 à 12:33 par Nekarius
Pour l'alimentation des Spinosauridae... voici le chapitre :
L'alimentation des Spinosauridae est très débattue parmis les paléontologues ayant étudiés ce groupe de dinosaures. Taquet (1984), sur base d'un reste de mâchoire de spinosauridae provenant du Niger, s'interroge le premier sur la nature du régime alimentaire de cette famille de dinosaures qui a développé un long museau. Il note que cette longirostrie est comparable à celle des crocodiliens et va de pair avec un régime alimentaire de type piscivore, comme c'est le cas du gavial (Gavialis gangeticus). Il conclut que rien n'interdit de supposer l'existence de dinosaures Théropodes piscivores et qu' « il est tentant d'imaginer des dinosaures Spinosauridés pêchant le long des fleuves ou au bords des lacs à la manière des Hérons et des Cigognes ». Le régime alimentaire de type piscivore des Spinosauridae fut suivi par Charig et Milner (1986, 1997), Buffetaut (1989), Milner (1996), Martill et al. (1996) et Sereno et al. (1998). Plusieurs aspects de la morphologie du crâne apportent des arguments convaincants à un tel régime. Les mâchoires sont longues et très étroites. La mâchoire supérieure possède une terminaison spatulée en forme de « rosette » et en vue latérale, les deux mâchoires ont une surface dentelée sigmoïde. La mâchoire supérieure possède également une dépression subrostrale. Sues et al. (2002) notent que l'existence d'une telle dépression concave de la surface dorsale de la mâchoire supérieure facilite la puissance de la morsure. Elle n'induit cependant pas un régime piscivore puisqu'elle existe chez les alligators, le dinosaure carnivore Dilophosaurus walkeri, et certains reptiles mammaliens tel que Dimetrodon. Les dents sont coniques et adaptées à la préhension des proies et les narines externes sont situées à l'extrémité antérieure du museau chez Baryonyx et Irritator. Ces particularités morphologiques, qui apparaissent distinctement chez les crocodiliens, démontrent que les Spinosauridae se nourrissaient très probablement de poissons. Charig et Milner (1997) constatent aussi que Baryonyx n'est pas équipé pour être un super prédateur comme d'autres théropodes qui possèdent un crâne large et des mâchoires puissantes munies de dents en forme de lame de couteau capable de capturer, tuer et désarticuler des proies. Chez Baryonyx et les autres Spinosauridae, les deux branches de la mandibule sont particulièrement fines. Les dents sont légèrement compressées sur les côtés et différent ainsi de celles d'un grand dinosaure prédateur tel qu'Allosaurus. Enfin, les denticules situés sur la carène de la dent sont extrêmement fins. Cette constatation a également été faite par Sues et al. (2002) qui font remarquer que le Spinosaurinae Irritator challengeri n'est pas non plus adapté pour attraper de large proies mais plutôt pour saisir rapidement de petits animaux. Tout récemment, Rayfield et Milner (in press.) ont étudiés la mécanique crânienne de Baryonyx et l'on comparés à celle d'un crocodilien. Ces auteurs se sont focalisés sur le museau de cette espèce et l'on comparé à celui d'un gavial, d'un alligator et d'un théropode. Leur conclusion est que le crâne de Baryonyx, en termes d'accommodation des forces exercées sur celui-ci, se rapproche plutôt d'un gavial que d'un alligator ou d'un théropode (Rayfield, pers. commun.).
Charig et Milner (1997), dans leur article sur l'ostéologie et la paléoécologie de l'espèce Baryonyx walkeri, notent la première évidence de ce qu'avait pu manger ce dinosaure puisque qu'il fut découvert dans la région stomacale des dents et des écailles du poisson Lepidotes qui furent attaquées par des acides gastriques. Cette preuve d'une alimentation piscivore est cependant contredite par la découverte également de restes désarticulés du squelette d'un jeune ornithopode Iguanodon. Une seconde évidence de l'alimentation des spinosauridae, allant aussi à l'encontre d'un régime piscivore, est la présence d'une dent conique attribuée à un individu de cette famille enchâssée dans les vertèbres cervicales d'un ptérosaures (Buffetaut et al., 2004). Ces deux dernières découvertes démontrent que les Spinosauridés, dont la morphologie du crâne semble être fortement adaptée à un régime piscivore, devaient également se nourrir d'autres proies.
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Edité le 23/08/2008 à 12:33 par Nekarius
Posté par Pyroraptor
Je n'ais pas vu autre chose qu'une voile...
Posté par Nekarius
Il me reste encore à insérer les nombreuses images relatives à tout ce qui vient d'être dit. Cependant, j'ignore encore comment faire malgrès les conseils avisés de Vari et de
Tikémi... J'essaie encore de me renseigner...
Excuser moi d'avoir mis la charrue avant les boeufs, à savoir la biblio avant le dernier texte sur l'alimentation de Spinosauridae.
Tikémi... J'essaie encore de me renseigner...
Excuser moi d'avoir mis la charrue avant les boeufs, à savoir la biblio avant le dernier texte sur l'alimentation de Spinosauridae.
Posté par Pyroraptor
Pas grave pour les images il doit y avoir un tutoriel kelke part
pour les images il doit y avoir un tutoriel kelke part
Posté par Lolo
Tu ne crains pas que quelqu'un te pique tout ce boulot ?
Posté par Lexovisaurus
Pour l'analogie du placement des narines avec les crocodiles, je trouve que ce n'est pas une vraie preuve. Car les crocodile on les narines qui dépasse de l'eau (car il sont a l'horizontale dans l'eau) mais je vois mal un Baryonyx ou un Spinosaure tapis dans l'au de la même manière. Ces dernier devais etre les pied dans l'eau ou sur la berge, donc penché en avant avec la pointe du museau dans l'eau la geule ouverte (ou aloars juste au dessus de l'eau) a attendre le passage du poisson. Or dans cette position les narines sont très proche de l'eau voir dedant ce qui n'est pas très pratique pour respirer... 
Enfin c'est juste une idée qui me génais a chaque fois que je lisait cette analogie, breff, je dis ça je dis rien...
Si mon raisonnement est faux et que vous pouviez me l'expliquer ça serais sympas.
Sinon je trouve tout cette article très instructif.
Enfin c'est juste une idée qui me génais a chaque fois que je lisait cette analogie, breff, je dis ça je dis rien...
Si mon raisonnement est faux et que vous pouviez me l'expliquer ça serais sympas.
Sinon je trouve tout cette article très instructif.
Posté par Pyroraptor
Est ce possible d'avoir des infos supplémentaires sur l'ornithopode? enfin je veux parler de ce qu'il lui est arrivé 
Posté par Nekarius
Pour répondre à Lexovisaure, je ne me relis pas mais je crois que je fais la comparaison entre la forme du crâne des crocodiliens et celles des spinosauridae preuve, ou du moins argument, en faveur d'un régime piscivore. Je ne crois pas avoir écris que les narines des spinosauridae étaient placées à la manière des crocodiliens afin de pouvoir sortir la tête de l'eau comme le font ces archosauriens. La disposition des narines dans le museau est fort interessant chez les spinosauridae puisque la fosse nasale est fort dirigée vers l'avant comme chez suchomimus alors qu'elle est plutôt vers le milieu du museau chez Baryonyx, Irritator et Spinosaurus. Les paléontologues ont argumenté un régime piscivore et/ou charognar en se basant sur la forme du museau principalement, moins sur la disposition des narines. Je vais refaire des recherche à se sujet... (chouette du boulot en perspective !)
Sinon, il est évident que l'on ne doit pas voir les spinosauridae pêcher le poisson avec un corps entièrement dans l'eau et un crâne en dépassant. Ils devaient être plutôt sur la berge à harponner les gros poissons avec leur très grande griffe du pousse.
Je ne me relis pas, sorry pour les fautes d'ortho.
Sinon, il est évident que l'on ne doit pas voir les spinosauridae pêcher le poisson avec un corps entièrement dans l'eau et un crâne en dépassant. Ils devaient être plutôt sur la berge à harponner les gros poissons avec leur très grande griffe du pousse.
Je ne me relis pas, sorry pour les fautes d'ortho.
Posté par Nekarius
Pour répondre aussi à Variraptor (!), on se sait pas grand chose de l'iguanodon (ou iguanodontidae?) retrouver dans la cavité gastrique de Baryonyx. L'on sait juste qu'il s'agit d'un juvénile. Peut etre était ce une charogne, peut être a animal tué par le Baryo lui-même. Je crois qu'il est très difficile de savoir si Baryonyx walkeri, lorsqu'il se nourrissait de dinosaure, était un prédateur ou un charognard...
Posté par Webmaster
En tout cas bravo pour ce premier dossier posté, c'est vraiment très intéressant!
J'imagine que tu as dû passer pas mal de temps sur le sujet...
Mais qu'est-ce qu'ils t'ont fait les Spinosauridae pour que tu les aimes à ce point là?
J'imagine que tu as dû passer pas mal de temps sur le sujet...
Mais qu'est-ce qu'ils t'ont fait les Spinosauridae pour que tu les aimes à ce point là?
Posté par Nekarius
Enfin pour répondre à lolo (!!) ce qui vient d'être poster, c'est une petite partie de mon travail, la partie la plus importante, que je ne peux hélas vous dévoiler, concerne ce que nous a fourni comme informations les carrés de Spinosauridae (que je dispose encore...) et surtout ce que ceux ci ont pu nous dire quant à la cinétique cranienne et biensûr de l'alimentation de ces animaux.
Comme vous l'aurez compris, ce travail tend à argumenter l'existence d'une alimentation piscivore comme un prochain article de Rayfiel et Milner, c'est tout ce que je peux vous dire... Il faudra attendre l'article scientifique, je dois voir encore Monsieur Buffetaut à ce sujet prochainement...
Comme vous l'aurez compris, ce travail tend à argumenter l'existence d'une alimentation piscivore comme un prochain article de Rayfiel et Milner, c'est tout ce que je peux vous dire... Il faudra attendre l'article scientifique, je dois voir encore Monsieur Buffetaut à ce sujet prochainement...
Posté par Nekarius
Réponse au Webmaster :
Euh, avant tout... merci beaucoup.
Et bien pas grand chose, ces Spinosauridae... Ils ont frappé à ma porte par l'intermédiaire de Monsieur Buffetaut qui m'a proposé ce sujet. Celui-ci m'a (plus que) passioné. J'ai d'ailleur eu comme commentaire de la part de mes professeurs (dont mon promotteur) que j'avais été trop passioné (!) par ce sujet (trop d'informations) et que les dinosaures, ce n'était pas tout dans une vie... C'était plutot un commentaire humoristique vu l'éclat de rire qui a secoué l'assistance!!! En effet, c'est bcp de chose dans la mienne (et dans la vôtre également ?). Enfin, au moins, en me passionant, j'ai vraiment travaillé sur ce mémoire sans ennui et quasi tout les jours.
Euh, avant tout... merci beaucoup.
Et bien pas grand chose, ces Spinosauridae... Ils ont frappé à ma porte par l'intermédiaire de Monsieur Buffetaut qui m'a proposé ce sujet. Celui-ci m'a (plus que) passioné. J'ai d'ailleur eu comme commentaire de la part de mes professeurs (dont mon promotteur) que j'avais été trop passioné (!) par ce sujet (trop d'informations) et que les dinosaures, ce n'était pas tout dans une vie... C'était plutot un commentaire humoristique vu l'éclat de rire qui a secoué l'assistance!!! En effet, c'est bcp de chose dans la mienne (et dans la vôtre également ?). Enfin, au moins, en me passionant, j'ai vraiment travaillé sur ce mémoire sans ennui et quasi tout les jours.
Posté par Markvantomme
Tiens un revenant 
t'étais passé ou Christophe
t'étais passé ou Christophe
Posté par Pyroraptor
Merci pour ta réponse nékarius 
et en ce qui concerne la théorie de Bailey? qu'en penses tu
et en ce qui concerne la théorie de Bailey? qu'en penses tu
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