Le gisement de Cherves-de-Cognac

Introduction

Situé dans une carrière de Gypse, le gisement de Cherves est l'un des plus exceptionnels par la quantité et la diversité des fossiles qui y sont retrouvés.

Il fait également partie des très rares gisements du début du Crétacé, une époque charnière dans l'histoire de la vie au Secondaire et qui était bien mal connue jusqu'à présent.

De nombreuses études sont actuellement en cours sur ce gisement depuis la reprise des fouilles en l'an 2001, sous la responsabilité du paléontologue Jean-Michel Mazin.

  1. Localisation du gisement
  2. Nature et datation des roches
  3. Histoire de la découverte du site
  4. Méthodes de fouille
  5. Reconstitution de l'histoire géologique du site
  6. Liste des Fossiles décrits
  7. Bibliographie
  8. Liens complémentaires

 

Localisation du gisement

La commune de Cherves-Richemont se situe à une dizaine de kilomètres au Nord-Est de Cognac, en Charente (France).

Géologiquement, la carrière se situe en bordure du bassin Aquitain, à la limite des terrains du Jurassique supérieur (étage Tithonien) et du Crétacé inférieur (étage Berriasien).

La carrière de Champblanc (entreprise GARANDEAU Frères), à ciel ouvert, est toujours en activité; c'est d'ailleurs la seule carrière de gypse de tout l'ouest de la France. Les granulats sont utilisés dans les domaines du plâtre, du ciment et de l'amendement agricole. Le site, privé, n'est donc pas accessible au public. Il n'est pour l'instant pas aménagé pour les visites.

Géologie de la région Poitou-Charente
la carrière n'est pas accessible
Photo de la carrière de Champblanc, dont les roches datent du début Crétacé (source)

 

Nature et datation des roches

La carrière présente sur une trentaine de mètres de hauteur des alternances de bancs de gypse, de marnes, de calcaires ou d'argiles noires (voir schéma ci-dessous). Les roches sont peu fossilifères, exception faite d'une couche d'un mètre d'épaisseur où se sont accumulés les très nombreux restes de Vertébrés: on parle de bone-bed.

Le terrain à fouiller s'étend a priori sur plusieurs hectares.

Les roches ont d'abord été datées du Purbeckien, un étage géologique qui recouvre la fin du Jurassique et le début du Crétacé. Mais des études plus détaillées lui ont attribué un âge berriasien (-141 à -135 millions d'années) inférieur à moyen, ce qui correspond au tout début du Crétacé. Elles se sont basées sur la présence de certaines espèces de microfossiles caractéristiques: des ostracodes (de minuscules arthropodes), des charophytes (microrestes d'algues d'eau douce) et des dinoflagellés (végétaux unicellulaires).

Il s'agirait ainsi d'une faune très différente des niveaux purbeckiens de l'île d'Oléron, qui se situe à proximité (80 kilomètres de Cherves).

Log stratigraphique et position des fossiles

 

Histoire de la découverte du site

Les bancs de gypse ont été exploités dès l'Antiquité. C'est Henri Coquand qui le premier annoncera au milieu du 19e siècle la découverte de fossiles dans la carrière (voir bibliographie en bas de page). Mais il a fallu attendre les années 1980 pour que les amateurs et collectionneurs viennent y mettre le nez, s’immiscant entre les pelleteuses de la société Garandeau.

Aperçu de la carrière

C'est finalement grâce à la persévérance d'un paléontologue amateur, Thierry Lenglet, que la richesse en fossiles du site va être révélée à la communauté scientifique:
Comme d'autres, Lenglet prospecte dans la carrière au cours des années 1990 et découvre dents, écailles, ossements de dinosaures carnivores et herbivores. Il entreprend alors en 1994 de réaliser une fouille à plat: avec quelques copains et pendant de longues semaines, il gratte une centaine de m2 libérés par les engins de Garandeau, continuant de trouver de nombreux fossiles.
Conscient d'avoir affaire à un site exceptionnel, il se tourne alors vers des enseignants de Bordeaux, des spécialistes rencontrés quand il était étudiant. Il leur présente quelques pièces. Mais son enthousiasme ne reçoit pas les encouragements qu’il espérait. Et puis un beau jour de 1999, il est contacté par le conservateur du musée des Beaux-Arts d’Angoulême, Jean-François Tournepiche, dont le musée vient justement de consacrer une exposition au sous-sol charentais.

Jean-François Tournepiche fait remonter l’information jusqu’au laboratoire de Jean-Michel Mazin. A l’époque, Mazin consacre son temps aux ptérosaures de Crayssac, dans le Lot. Mais quand son copain Tournepiche lui parle de Cherves, il n’hésite pas longtemps. Il connaît les écrits de Coquand, mais n’a jamais pris le temps de les vérifier. Le moment semble venu. Quelques mois plus tard, en mai 2001, Mazin, Tournepiche, Lenglet et Garandeau se retrouvent à Champblanc. Avec le soutien du musée d’Angoulême et du Conseil général de la Charente, une zone-test est libérée à quelques centaines de mètres de la carrière, au milieu d’un champ de maïs.

Pendant deux semaines, les paléontologues amateurs et professionnels raclent la couche d’argile. Le résultat de ce petit sondage dépasse toutes les espérances: restes de crocodiles, de poissons, de tortues, de requins, de dinosaures, de ptérosaures... Il faut bien se rendre à l'évidence: jamais un site de cette époque n'a livré une faune fossile d'une telle richesse, tant en densité qu'en diversité.

Et les paléontologues ne sont pas au bout de leurs surprises:
Parmi les fossiles mis au jour par Thierry Lenglet, ils identifient des restes d'un grand dinosaure. "En y regardant de plus près, il a bien fallu admettre que cet animal, un Camarasauridé, pose un certain nombre de problèmes. A commencer par la question de savoir ce qu’il fait là, en plein Cognaçais." Car si la bête est bien connue en Amérique du nord, sa présence en Europe est une première, ou plutôt une deuxième: elle confirme la découverte d'un fragment de vertèbre d'un jeune Camarasauridé provenant de cette carrière, déjà publiée 5 ans auparavant.
Et il y a mieux. "Dans ces couches du crétacé, nous avons trouvé des restes de petits mammifères !"

La trouvaille est d'importance. Pourtant, Jean-Michel Mazin et Jean-Paul Billon-Bruyat (son collègue, alors thésard) freinent au maximum la divulgation de l’information. "Le simple fait d’annoncer publiquement que notre dino est un Camarasauridé, c’est déjà osé. Et parler de mammifères du mésozoïque, c’est franchement se placer sur le fil du rasoir. Mais nous sommes si nombreux à participer à cette opération que le secret n’a pu être gardé bien longtemps. C’est un secret de polichinelle."
Oui mais voilà, une découverte scientifique ne peut être validée que par un long processus et qui impose notamment la non divulgation des informations: tant qu’elles ne seront pas reconnues par la communauté scientifique, ces nouvelles espèces de fossiles n’auront aucune valeur. Désormais, le but à partir de ce moment-là fut donc la publication dans une revue internationale de paléontologie, l’incontournable acte de naissance des fossiles.

Pendant ce temps, Jean-Michel Mazin décide enfin d'organiser une fouille systématique du site. Ainsi, depuis 2002, une quarantaine de fouilleurs se sont activés chaque été pour dégager de nouveaux fossiles. La quantité impressionnante de matériel dégagée est stockée en partie dans le musée d'Angoulême.

En 2006, le groupe Garandeau fait don au Musée d’Angoulême de l’intégralité de la collection dont il était propriétaire, afin que celle-ci soit librement accessible aux scientifiques.

En 2007, Jean-Michel Mazin annonce officiellement la fin de cette campagne de fouilles. Il reste maintenant à étudier tout le matériel récolté: suite du travail en laboratoire.

campagne de fouille
Les fouilleurs au travail... (source)

 

Méthodes de fouille

Comme pour tout gisement, les techniques de fouilles dépendent de la nature des roches qui contiennent les fossiles. A Cherves, comme bien souvent ailleurs, il ne faut pas s'imaginer que les fouilleurs n'ont qu'à se baisser pour ramasser les os... Les fossiles y sont en effet pris dans une roche assez dure, qu'il faut d'abord casser à la pioche ou au marteau et burin.

Les restes fossiles sont facilement distinguables: alors que la roche est quasiment uniforme, les fossiles sont colorés et ont des formes particulières. En cas de casse, la colle forte spécial fossiles n'est jamais très loin... Et lorsque les fossiles sont trop gros ou trop fragiles pour être dégagés sur place, il faut les plâtrer pour les apporter au labo.

Avant d'être déplacés, les fossiles sont soigneusement répertoriés, dessinés et leurs coordonnées sont relevées: l'étude de leur emplacement permettra notamment de dire comment tous ces restes se sont déposés, et donc d'expliquer l'histoire du site (voir la partie suivante, sur la reconstitution de l'histoire géologique du site).

L'une des particularités de Cherves est l'abondance des restes de dents, écailles, petites plaques de tortues ou de crocodiles et coquilles d'œufs. Les dégager manuellement serait beaucoup trop long, c'est pourquoi les restes de roches extraites du site (déjà plusieurs tonnes...) sont conservés pour être tamisés: il faut d'abord les broyer, puis les placer dans une solution qui va commencer à dissoudre la roche sans abîmer les fossiles et enfin les passer dans des tamis qui ne retiendront que ces fragments.

Les fouilles dans la carrière ont eu lieu tous les étés de 2001 à 2007, grâce à une armada de fouilleurs; le reste de l'année étant consacré, en plus petit comité, à la fin du tamisage et à l'étude des très nombreux restes obtenus. Au total, 24 tonnes de sédiments ont été filtrés, apportant de nombreux restes dont l'étude prendra au moins une dizaine d'années...

tamisage
Les installations du tamisage

 

Reconstitution de l'histoire géologique du site

Conditions de formation

Les microfossiles et les types de roches formées témoignent d'un environnement sous influence marine: au début du Crétacé, Cherves devait être une grande lagune littorale, peu profonde et envahie par la mer, un peu comme le bassin d'Arcachon aujourd'hui ou le delta du Rhône.
La lagune a dû fonctionner à certaines époques comme un marais salant lorsqu'elle n'était pas assez alimentée en eau de mer: l'intense évaporation de l'eau a cristallisé et précipité les sels présents dans l'eau, d'où la formation de roches sédimentaires appelées évaporites: formations comprenant notamment des argiles et le gypse exploité à l'heure actuelle.
Lors des épisodes où la lagune était bien reliée à l'océan, des bancs de calcaire se sont formés; quant aux marnes, ce sont des roches qui se forment à la transition entre les épisodes à calcaires argileux et ceux à argiles calcareuses.

Photo de la mer d'Aral
La mer d'Aral aujourd'hui: l'assèchement très rapide de cette mer depuis les années 1960 a provoqué la formation de bancs de sel sur des dizaines de milliers de km2 (couche blanche en arrière-plan) et une catastrophe écologique sans équivalent. Elle permet cependant de s'imaginer le type d'environnement de Cherves au début du Crétacé.

Mais contrairement à ces roches, tous les ossements retrouvés appartiennent à des animaux continentaux, voire d'eau saumâtre: il ne s'agit en aucun cas d'animaux marins.

On pourrait donc penser à première vue que l'enrichissement de la lagune en restes d'animaux continentaux est le fruit d'une lente accumulation, le bassin servant de piège où arrivaient des rivières charriant des cadavres.
Mais la seule couche fossilifère du site ne mesure que 40 centimètres d'épaisseur, alors que la couche d'argile qui la contient mesure plusieurs dizaines de mètres: si cette lagune littorale avait régulièrement reçu des cadavres transportés du continent, tous les niveaux argileux devraient être riches en fossiles, ce qui n'est pas le cas. De plus, le dépôt a la même configuration sur plusieurs hectares et l'état des os est surprenant: tous les squelettes sont disloqués et dispersés sur de grandes surfaces; les éléments en connexion anatomique sont rares. Les ossements sont dans un bon état de conservation mais ils sont souvent écrasés car après s'être déposées, les argiles deviennent plus compactes et donc compressent les ossements qu'elles contiennent.
Les os ne présentent aucun indice d'usure ou de roulement, ce qui aurait été le cas s'ils avaient été transportés par exemple par une rivière; ils sont répartis sans orientation préférentielle, signe qu'ils n'ont pas été soumis à un courant lors de leur dépôt. Certains os sont nettement cassés en deux, voire plantés verticalement.

Ainsi, tous ces éléments montrent que le gisement de Cherves-de-Cognac correspond à un "mikado osseux" de restes d'animaux continentaux dans une lagune marine et témoignent qu'ils y ont été brutalement mélangés par un événement violent et de courte durée. Tempête? Importante inondation? Tous ces scénarios sont pour le moment envisageables et il faudra attendre la poursuite des études sur le site pour préciser ce qui a dû se passer. En attendant, les chercheurs disposent d'un cliché, d'un instantané des fossiles qui ont vécu en France il y a près de 140 millions d'années...

Apport à l'histoire géologique

140 millions d'années: une date importante dans l'histoire de la vie sur Terre. C'est le passage du Jurassique au Crétacé. Même si cette transition n'est pas aussi connue que celle de la fin du Crétacé, elle est caractérisée par un ensemble d'événements géologiques (une chute globale du niveau marin, des variations climatiques, plusieurs cratères d’impact de grande taille) et paléontologiques (crise biologique, renouvellements fauniques). Trois cratères d'impact principaux datés de cette époque sont en effet connus à ce jour: en Mer de Barents (Mjølnir), en Afrique du Sud (Morokweng, d'environ 300 km de diamètre!) et en Australie (Gosses Bluff).

Concernant la régression marine de cette époque, le gisement de Cherves confirme bien une telle période, par la formation d'évaporites, et par le fait que plus les roches sont récentes, moins l'influence marine se fait sentir: les couches supérieures correspondent à des dépôts lacustres, donc continentaux.

La limite Jurassique/Crétacé est marquée par une crise biologique, c'est-à-dire par la disparition massive et rapide d'une partie des êtres vivants de l'époque. De nombreux gisements sont disponibles pour l'étude de la fin du Jurassique, alors qu'il n'en existe quasiment pas pour le début du Crétacé. L'étude du gisement de Cherves va donc être d'une importance considérable pour préciser les différentes espèces existantes au début du Crétacé. La chute de la biodiversité observée entre le Jurassique et le Crétacé est en effet peut-être artificiellement amplifiée par la faible quantité de fossiles disponibles, ce que l'on appelle un "effet de gisement".
Déjà les premiers résultats sont très prometteurs puisque Cherves a notamment fourni les premiers restes de Camarasauridés de cette époque en Europe et a mis en évidence la présence de nombreux vertébrés aux régimes alimentaires très variés.

Une fenêtre sur la biodiversité du début Crétacé

Selon Joane Pouech, qui prépare une thèse sur les mammifères de Cherves, jusqu'à 40 000 dents de poissons, requins, reptiles divers, mammifères et même oiseaux sont trouvées par tonne de sédiment. Parmi ces dents, une cinquantaine appartiennent à des mammifères, ce qui fait de Cherves-de-Cognac l'un des sites les plus riches, si ce n'est le plus riche du monde. Cette collection unique va permettre d'accéder à des méthodes de reconstitution des régimes alimentaires et des paléoenvironnements, ce qui n'était guère possible jusqu'à présent en raison de la rareté des spécimens.
La première approche concerne le traitement quantitatif de la biodiversité. Le grand nombre de dents et de petits ossements retrouvés, appartenant à tous les grands groupes d'animaux vertébrés, permet de traiter statistiquement la composition des associations fauniques et de comprendre les modalités de transport et de dépôt de ces restes fossilisés dans l'estuaire de Cherves-de-Cognac.
La deuxième approche concerne l'étude quantitative des traces de micro-usure dentaire. En effet, lors de la mastication, les aliments endommagent la surface de l'émail en y laissant des stries (rayures) et des ponctuations (petits éclats) de quelques dizaines de micromètres. Selon la dureté et le type d'aliment ingéré, ces micro-usures sont de forme, de taille et de fréquence différentes. Leur nombre, leurs proportions relatives ainsi que leur orientation permettent ainsi de cerner le régime alimentaire de ces animaux. Les techniques utilisées font appel à la microscopie électronique à balayage, au traitement numérique de photos, au calcul statistique, ainsi qu'à un nouvel équipement en cours de développement, destiné à reconstituer ces dents infra-millimétriques en 3D, avec une résolution d'image micrométrique.
La troisième approche fait appel à la géochimie isotopique de l'oxygène. Dans la nature, les deux isotopes stables de l'oxygène (18O et 16O, le plus fréquent) sont présents dans tous les constituants des organismes vivants. En ce qui concerne les fossiles, ces isotopes sont en général très bien conservés dans les tissus fortement minéralisés, comme les os, mais surtout l'émail dentaire. Leur proportion relative dépend de la température et est influencée par la salinité, et nous renseigne donc sur ces conditions au moment de la formation de ces tissus.
Enfin, grâce au Synchrotron de Grenoble, les différentes dents ont été passées aux rayons X, ce qui permet d'avoir des renseignements sur le taux de croissance et la physiologie des vertébrés du gisement et ainsi de discuter du type de métabolisme des petits dinosaures de Cherves (voir POUECH et al., 2008).

microfossiles
Observation de microfossiles.
Une fois le tamisage effectué, il reste à reconnaître et étudier les fragments obtenus, au microscope ou à la loupe binoculaire...

 

Liste des Fossiles décrits

 

Classification Nom des fossiles Types de restes
Chondrichthyens (Requins)

- Lonchidiidae (Parvodus)
- Polyacrodus
- Lissodus
- Hybodus
- Hybodontidae indeter.
- Rhinobatidae (raie)

dents, écailles, épines dorsales,...
Poissons Actinoptérygiens

- Aspidorhynchidae (Belonostomus)
- Caturidae (Caturus)
- Coelacanthidae
- Ichthyodectidae (Thrissops)
- Pycnodontidae (Coeludus et Proscinetes)
- Semionotidae (Lepidotes)

dents, mâchoires, écailles,...
Amphibiens

- Albanerpetontidae

fragments de mandibule et d'humérus
Reptiles, Tortues

- Tretosternon
- Pleurosternon

plaques dermiques, coquilles d'œufs
Reptiles, Lépidosauriens

- Squamata

- Sphenodontidae (Homeosaurus maximilliani)

- fragments de mâchoires

- squelette complet

Reptiles, Crocodiles

- Pholidosaurus purbeckensis
- Theriosuchus pusillus
- Theriosuchus
nv. sp.?
- Bernissartia fagesii
- Goniopholis simus
- Goniopholis crassidens

Squelettes quasi complets (Theriosuchus), fémur et nombreux crânes (au moins 11 pour Goniopholis), mandibule (Bernissartia), dents, ostéodermes...
Reptiles, Ptérosaures

- Pterodactyloidea
- Azhdarchidae

divers fragments osseux
Reptiles, Dinosaures Saurischiens, Sauropodes

- Camarasauridae

vertèbres d'un jeune + dents et vertèbres d'un autre spécimen
Reptiles, Dinosaures Saurischiens, Théropodes

- Archaeopterygidae

- Dromeosauridae (Nuthetes destructor)
- Theropoda (au moins 5 espèces)

dents essentiellement
Reptiles, Dinosaures Ornitischiens

- Ornithopoda
- Heterodontosauridae
- Iguanodontidae (Camptosaurus)
- Stegosauridae

 
Mammifères

- Dryolestidae
- Spalacotherium evansae
- Triconodon

- Multituberculata

dents

Seuls les Vertébrés sont ici recensés. Les noms de genre et d'espèce sont en italique quand ils sont connus, sinon il s'agit d'un groupe indéterminé.
On peut noter qu'au total, une trentaine de familles différentes de vertébrés ont été trouvées, appartenant à tous les groupes de Vertébrés terrestres. La présence des oiseaux y est même attestée.

Galerie photo:

Goniopholis (dent, crâne1, crâne2); Pholidosaurus (mâchoire); plaque dermique de tortue; Dinosaures (dents1, dents2, dents3, vertèbre du Camarasauridé); dent d'Archaeopterygidae (famille d'Archaeopteryx), Azhdarchidae; Photos diverses: site 1, site 2, site 3, ...

 

Bibliographie

  • BILLON-BRUYAT Jean-Paul, 2003: Les écosystèmes margino-littoraux du Jurassique terminal et du Crétacé basal d'Europe occidentale: biodiversité, biogéochimie et l'événement biotique de la limite Jurassique-Crétacé. Thèse soutenue le 05 décembre 2003 à l'Université de Poitiers.
  • BUFFETAUT E. et al, 1989: Poissons et reptiles continentaux du Purbeckien de la région de Cognac (Charente). Bulletin de la Société géologique de France, n° spécial, Paris, 1989, 5(5), série 8, p. 1065-1069.
  • COQUAND H., 1862: Description Physique, Géologique, Paléontologique et Minéralogique du département de la Charente, 420 pages. Tome 2: Ouvrage disponible dans l'annuaire bibliographique
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  • Jean LE LOEUFF, Eric BUFFETAUT and Catherine MERSER, 1996: Découverte d'un dinosaure sauropode tithonien dans la région de Cognac (Charente). Géologie de la France, n°2, 1996, pp. 79-81. Article disponible dans l'annuaire bibliographique
  • Antoine LOUCHART, Joane POUECH, 2017: A tooth of Archaeopterygidae (Aves) from the Lower Cretaceous of France extends the spatial and temporal occurrence of the earliest birds. Cretaceous Research (advance online publication) DOI: 10.1016/j.cretres.2017.01.004
  • J.-M. MAZIN, J.-P. BILLON-BRUYAT, J. POUECH and P. HANTZPERGUE, 2006: The Purbeckian site of Cherves-de-Cognac (Berriasian, Early Cretaceous, southwest France): a continental ecosystem accumulated in an evaporitic littoral depositional environment. 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Abstracts and Proceedings Volume 84-88. Article disponible dans l'annuaire bibliographique
  • J.-M. MAZIN, J.-P. BILLON-BRUYAT and JOANE POUECH, 2005: The Purbeckian crocodilians from Cherves-De-Cognac (Berriasian, southwestern France). 53rd Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 2005 (London). Abstract
  • J.-M. MAZIN and J.-P. BILLON-BRUYAT, 2003: Nouveau dinosaure à Cognac. Pour La Science, n°306 (avril 2003). Texte intégral
  • J.-M. MAZIN and J.-P. BILLON-BRUYAT, 2002: Le gisement paléontologique de Cherves-de-Cognac. Pour La Science, n°293 (mars 2002), p.30-31. Article disponible dans l'annuaire bibliographique
  • J.-M. MAZIN, J.-P. BILLON-BRUYAT, T. LENGLET and J.-F. TOURNEPICHE, 2001: New excavation on the "Purbeckian" site of Cherves (south-western France): a rich reptilian community revealing a terrestrial ecosystem. 6th European Workshop on Vertebrate Palaeontology - Florence and Montevarchi (Italy) - September 19-22, 2001.
  • J. POUECH, J-M MAZIN, P. TAFFOREAU, 2008: The site of Cherves-de-Cognac (Berriasian, SW France): a case of "discrete" Konzervat Lagerstätt leading to physiological conclusions. Geophysical Research Abstracts, Vol. 10, EGU General Assembly 2008. Article disponible dans l'annuaire bibliographique
  • J. POUECH, J.-M. MAZIN and J.-P. BILLON-BRUYAT, 2006: Microvertebrate biodiversity from Cherves-de-Cognac (Lower Cretaceous, Berriasian: Charente, France). 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Abstracts and Proceedings Volume 96-100. Article disponible dans l'annuaire bibliographique
  • J. POUECH and J.-M. MAZIN, 2006: Taxonomic diversity of micro-vertebrates from Cherves-de-Cognac (Berriasian, Charente, France). 54th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 12-16/09/2006 (Paris).
  • J. POUECH, 2005: Mammals from Cherves-de-Cognac (Charente, France, Berriasian). 53rd Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 2005 (London). Abstract
  • POUECH Joane: Position des mammifères dans les écosystèmes mésozoïques d'Europe. Thèse en cours depuis 2004 à l'Université Claude Bernard Lyon1.
  • POUECH Joane, 2004: Les micro-restes de vertébrés de Champblanc (Berriasien, Cherves-de-Cognac, Charente). Quantification de la biodiversité. Mémoire DEA, Université de Poitiers - Laboratoire de Paléontologie, 37p.
  • SCHNYDER Johann, 2003: Le passage Jurassique/Crétacé : Evénements instantanés, variations climatiques enregistrées dans les faciés purbeckiens francais (Boulonnais, Charentes) et anglais (Dorset). Comparaison avec le domaine téthysien. Thèse soutenue le 05 juillet 2003 à l'Université de Lille 1.
  • VULLO Romain, NERAUDEAU Didier and LENGLET Thierry, 2007: Dinosaur teeth from the Cenomanian of Charentes, western France: evidence for a mixed Laurasian-Gondwanan assemblage. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol.27, issue 4, p.931-943. DOI: 10.1671/0272-4634(2007)27[931:DTFTCO]2.0.CO;2

 

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