Rajasaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "De Raja, prince ou princier en Sanskrit et du Grec sauros, lézard."

¤ Position dans la classification: Ceratosauria - Abelisauroidea - Abelisauridae - Majungasaurinae

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Maastrichtien : ~ 70 à 65 millions d’années).

¤ Taille estimée: 7 à 10 mètres de long

¤ Poids estimé: 3 tonnes

¤ Régime alimentaire: carnivore

¤ Répartition géographique: Formation Lameta, Etat de Gujarat : région de Rahioli (Temple Hill), et peut être Etat de Madhya Pradesh : région de Jabalpur (colline de Bara Simla), Inde

¤ Découvert en: 1982

Rajasaurus narmadensis avec en blanc, les éléments connus du squelette.

Les différentes espèces

• Rajasaurus narmadensis Wilson, J.A. et al., 2003.

L’adjectif spécifique se réfère à la distribution de l’animal le long de la Vallée de Narmada, de l’Etat de Gujarat à l’Etat de Madhya Pradesh.

Inventaire des fossiles retrouvés

• GSI 21141/1-33 Holotype, un squelette partiel composé d’une boîte crânienne, un centrum cervical, des vertèbres dorsales partielles, un sacrum, des vertèbres caudales partielles, une scapula partielle, les ilia partiels, une extrémité proximale du pubis gauche, le fémur droit, l’extrémité distale du fémur gauche, l’extrémité distale du tibia droit, l’extrémité proximale de la fibula droite, les métatarses II gauche et droit et le métatarse IV droit.

• Spécimens référés (avec réserve) : les ilia et un sacrum (aujourd’hui perdus) qui furent décrits par Matley en 1923 sous le nom de Lametasaurus indicus.

Caractères propres à ce dinosaure

Boîte crânienne de Rajasaurus narmadensis en vues latérales (A) et dorsales (B). Barre d’échelle = 10 cm. D’après Wilson et al., 2003.

• Rajasaurus est un abélisauridé massif et aux membres trapus, dont les fossiles furent originellement découverts au début des années 1980 près de Rahioli dans l’Etat du Gujarat. Mais ce n’est qu’en 2003 que ces restes furent décrits et attribués à un nouveau théropode. Rajasaurus est le premier théropode du Crétacé supérieur indien à être représenté par des ossements crâniens et postcrâniens trouvés en association. L’holotype consiste en un arrière crâne, une omoplate, des vertèbres incomplètes de différentes parties du corps, le sacrum, des éléments du bassin et des membres postérieurs. Le crâne fragmentaire de Rajasaurus montre des ressemblances avec le Majungasaurus de Madagascar, comme la présence d’une bosse sur le crâne. Mais alors que chez l’espèce malgache la bosse est entièrement constituée par les frontaux, chez Rajasaurus elle est principalement formée par les nasaux, les frontaux ne constituant que sa marge postérieure. Il faut toutefois préciser que les nasaux de Rajasaurus ne sont pas encore connus, et que c’est l’anatomie du toit crânien (et des frontaux en particulier) qui indique que la plus grande partie de la bosse étaient constituée par les nasaux (Wilson et al, 2003, Carrano et Sampson, 2008). Rajasaurus se distingue également du Majungasaurus et des autres abélisauridés par ses fenêtres supratemporales particulièrement allongées (alors qu’elles sont de formes subquadratiques chez les autres abélisaures) et un ilion de robuste constitution avec une crête transverse séparant la brevis fossa de l’acetabulum. Les proportions trapues de Rajasaurus rappellent également ce que l’on observe chez Majungasaurus.

Paléobiogéographie

• Rajasaurus vivait sur le sous-continent indien (qui en fait englobait non seulement l’Inde, mais aussi une bonne partie du territoire actuel du Pakistan) qui, au Crétacé supérieur, était une île continent qui n’était pas encore entrée en collision avec l’Asie (où la faune dinosaurienne était bien différente). En effet, les dinosaures indo-pakistanais du Crétacé supérieur sont typiquement d’origine gondwanienne et sont proches des dinosaures qui vivaient à la même époque à Madagascar et en Amérique du Sud. Rajasaurus est notamment étroitement apparenté au Majungasaurus de Madagascar avec qui il forme un clade (Carrano et Sampson, 2008 ; Farke et Sertich, 2013). Tortosa et al. (2014) le place d’ailleurs dans un nouveau groupe appelé Majungasaurinae, lequel rassemble des abélisauridés découverts en Inde, à Madagascar et en France.

Les Abelisauridae indiens, une taxonomie compliquée

Une diversité exagérée

Maxillaire gauche d’un Abelisauridae indéterminé de Bara Simla. Ce spécimen fut autrefois attribué à Indosuchus par Chatterjee (1978).

• Les Abelisauridae indiens sont encore assez mal connus et ce à cause de la nature fragmentaire de la majorité des découvertes. Les fossiles de ces animaux sont la plupart du temps représentés par des éléments isolés ou quelquefois associés, découverts sur plusieurs sites et qui permettent rarement des comparaisons entre eux. De plus, la majorité des découvertes sont anciennes et plusieurs spécimens types ont aujourd’hui disparus. Les paléontologues du début du vingtième siècle ont créés de nombreuses espèces à partir de quelques os provenant de différentes régions du squelette, et ils attribuèrent ces restes à d’autre groupes de théropodes (les abelisauridés n’ont été identifiés qu’au milieu des années 1980). Les premières découvertes de théropodes du Crétacé supérieur indien ont été réalisées par Charles Matley entre 1917 et 1919 sur les contreforts ouest de la colline de Bara Simla à Jabalpur dans l’Etat du Madhya Pradesh. Matley (1921) pensait que tous les restes découverts appartenaient à un seul individu bien que seul un ilion et un sacrum furent retrouvés associés. Un peu plus tard (1923) Matley réinterpréta plusieurs restes (ilia, sacrum, tibia et plaques dermiques) comme appartenant à un stégosaure qu’il nomma Lametasaurus indicus. Bien que plusieurs auteurs aient par la suite signalés des os de stégosaures en Inde (Huene et Matley, 1933 ; Chakravarti, 1934 ; Yadagiri et Ayyasami, 1979), aucun de ces derniers ne présentent en fait de caractères anatomiques de ce groupe, et les plaques dermiques appartiennent plus probablement à d’autres animaux comme les titanosaures. Chakravarti (1934 et 1935) réinterpréta correctement les restes de Lametasaurus comme ceux d’un théropode. En 1933, Huene et Matley entreprirent une révision de tout le matériel provenant de Bara Simla, ainsi que de quelques spécimens découverts à Pisdura, une localité située environ 150 km plus au sud. Huene et Matley créèrent pour ces restes pas de moins de neuf espèces de théropodes, certaines de tailles moyennes à grandes, telles Indosuchus raptorius (deux boîtes crâniennes aujourd’hui perdues), Indosaurus matleyi (une boîte crânienne partielle), Ornithomimoides mobilis (six vertèbres dorsales), Dryptosauroides grandis (une vertèbre cervicale, six vertèbres dorsales et quatre côtes dorsales), Coeluroides largus (quatre vertèbres dorsales et une vertèbre caudale) et d’autres de plus petites tailles, Ornithomimoides barasimlensis (quatre vertèbres dorsales), Laevisuchus indicus (trois vertèbres cervicales et une dorsale), Jubbulpuria tenuis (une vertèbre dorsale et une caudale), et Compsosuchus solus (une vertèbre cervicale). Comme l’on fait remarquer Carrano et Sampson (2008) mais aussi Farke et Sertich (2013), il est peu probable que cinq ou six grands abélisauridés distincts aient coexistés sur le sous-continent indien au Crétacé supérieur. On peut noter que l’écosystème de la Formation Maevarano à Madagascar, qui est le plus proche de celui de la Formation Lameta en Inde, de par sa composition faunique et sa position géographique, ne comporte qu’une seule espèce d’Abelisauridae et que d’autres régions gondwaniennes (ex. Argentine) ont parfois livrés jusqu’à deux abélisaures distincts dans une même formation (Ilokelesia et Skorpiovenator dans la Formation Huincul ; Abelisaurus et Aucasaurus dans la Formation Anacleto). Ces auteurs estiment donc que la Formation Lameta ne possédait probablement qu’un ou deux grands prédateurs différents. Il est difficile d’évaluer le statut et la validité de toutes les espèces mentionnées plus haut, car la plupart sont basées sur des os d’associations douteuses ou d’individus immatures, et plusieurs de ces spécimens sont maintenant endommagés ou perdus (Wilson et al., 2003). Pour ce qui est des formes de grandes tailles, divers auteurs (Huene & Matley 1933; Walker 1964; Chatterjee 1978; Molnar 1990) ont considérés que les boîtes crâniennes d’Indosaurus et Indosuchus étaient différentes l’une de l’autre, la première étant relativement épaisse, la seconde montrant un toit crânien non épaissi et non ornementé. Wilson et al. (2003) pensaient également pouvoir distinguer la boîte crânienne d’Indosaurus de celle du Rajasaurus, mais Carrano et Sampson (2008) ont mis en avant le mauvais état de conservation des spécimens de Bara Simla. Pour ces auteurs, les boîtes crâniennes d’Indosaurus et de Rajasaurus sont morphologiquement plus proche l’une de l’autre qu’elles ne le sont de la boîte crânienne d’Indosuchus, et les différences observées entre les deux premiers genres cités ne seraient qu’un artefact de préservation. Carrano et Sampson soulignent aussi le fait qu’Indosaurus possèderait des fenêtres supratemporales très allongées comme chez le Rajasaurus, et que la caractéristique principale de l’ilion de Rajasaurus (présence d’une crête proéminente entre la crête supra-acétabulaire et le bord latéral de la brevis fossa) est également présente chez l’ilion de Lametasaurus. Pour Carrano et Sampson, Indosaurus, Lametasaurus et Rajasaurus ne représentent très probablement qu’un seul et même genre de dinosaure (le nom de Lametasaurus aurait alors la priorité).

Des mâchoires à Bara Simla

Crâne composite du Rajasaurus narmadensis. Cette reconstruction intègre les mâchoires d’Abelisauridae indéterminé de Bara Simla.

• En 1922, Barnum Brown découvrit à Bara Simla des os des mâchoires bien conservés (deux prémaxillaires articulés, un maxillaire et un dentaire) d’un théropode et trois vertèbres caudales, appartenant peut être à un même individu. Ces os de la mâchoire furent plus tard attribués à Indosuchus, lequel fut successivement considéré comme un Allosauridae (Huene et Mattley, 1933) et un Tyrannosauridae (Walker, 1964 ; Chatterjee, 1978). Plus récemment, ils ont été correctement réinterprétés comme appartenant à un Abelisauridae (Bonaparte et al., 1990 ; Molnar, 1990 ; Chatterjee et Rudra, 1996). Chatterjee et Rudra (1996) ont également signalés la découverte à Bara Simla d’un squelette postcrânien assez complet et d’os crâniens additionnels de théropode (lacrymal, jugal, angulaire ; ISI R163), mais ces os n’ont pas encore été décrits. Ils ont été utilisés avec les os mâchoires de la même localité (mais ne provenant pas forcément du même horizon) pour réaliser un crâne composite d’Indosuchus raptorius (Chatterjee et Rudra, 1996: fig.14). Carrano et Sampson (2008) estiment toutefois que ce squelette est une chimère constituée d’éléments appartenant à deux théropodes et un sauropode. En 2010, Novas et al. ont indiqués que plusieurs auteurs (Novas et al., 2004; Carrano and Sampson, 2008), ont montrés que les holotypes de toutes ces espèces ne montrent pas de caractères diagnostiques clairs, et qu’il est difficile (sinon impossible) d’attribuer divers ossements isolés provenant d’une même carrière à une de ces espèces. De plus, la plupart des spécimens originaux ont aujourd’hui disparus. En raison de tous ces problèmes, Novas et al. considèrent Lametasaurus, Indosaurus et Indosuchus comme des nomina dubia. Novas et al. (2010) décrivent également un nouveau genre d’abélisauridé, Rahiolisaurus, à partir de nombreux restes essentiellement postcrâniens découverts dans les années 1990 à seulement 400 m de la localité type du Rajasaurus. Pour Novas et al. (2010) ces deux abélisauridés indiens seraient de constitutions très différentes, Rajasaurus étant une forme lourde aux membres robustes et Rahiolisaurus étant une forme moins robuste (les fémurs et les tibias de ce dernier sont tout de même des os plutôt massifs). Il est donc possible que deux grands théropodes distincts aient existés dans le Crétacé supérieur de l’Inde, même si la connaissance de l’anatomie de ces prédateurs est encore partielle, surtout au niveau du crâne. En l'absence de spécimens plus complets, les mâchoires de Bara Simla ne peuvent pas être attribuées avec certitude à l'un de ces deux dinosaures (bien qu'elles aient également servi à réaliser un crâne composite du Rajasaurus).

Publications

• Matley, C.A. (1921). On the stratigraphy, fossils and geological relationships of the Lameta beds of Jubbulpore. Records of the Geological Survey of India 53: 142–164.

• Matley, C.A. (1923). Note on an armoured dinosaur from the Lameta beds of Jubbulpore. Records of the Geological Survey of India 55: 105–109.

• Huene, F. von and Matley, C. A. 1933. Cretaceous Saurischia and Ornithischia of the Central Provinces of India. Palaeontologia Indica, 21, 1–74.

• Chakravarti, D. K. (1934). On the systematic position of Lametasaurus indicus. Proceedings of the 21st Indian Science Congress: 352.

• Chakravarti, D. K. (1935). Is Lametasaurus indicus an armored dinosaur? American Journal of Science, Series 5 30: 138–141.

• Walker, A. D. (1964). Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 248: 53–134.

• Chatterjee, S. (1978). Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous carnosaurs from India. Journal of Paleontology 52(3): 570–580.

• Yadagiri, P. and Ayyasami, K. (1979). A new stegosaurian dinosaur from Upper Cretaceous sediments of south India. Journal of the Geologicial Society of India 20(11): 521-530.

• Bonaparte, JF, Novas, FE, Coria, RA (1990) Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County, Contr Sci, 416:1–42.

• Molnar, R. E. (1990). Problematic Theropoda: ‘carnosaurs’. Pp. 306–317 in D. B.Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds) The Dinosauria. University of California Press, Berkeley.

• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. (1996). KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.

• Wilson, J. A., Sereno, P. C., Srivastava, S., Bhatt, D. K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003). A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31: 1–42.

• Novas, F.E., Agnolín, F.L., Bandyopadhyay, S. (2004) Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933). Rev Mus Argentino Cienc Nat “Bernardino Rivadavia”, 6:67–103.

• M.T. Carrano and S.D. Sampson (2008). The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 6(2):183-236.

• Novas, F., Chatterjee, S., Rudra. D., and Datta., P.M. (2010) Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., a new abelisaurid theropod from the Late Cretaceous of India. In: Bandyopadhyay, S., editor. New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Lecture Notes in Earth Sciences, Vol. 132. Berlin: Springer. pp. 45–62.

• Farke AA, Sertich JJW (2013) An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar. PLoS ONE 8(4): e62047. doi:10.1371/ journal.pone.0062047

• Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini E., & Cheylan, G. (2014). "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications". Annales de Paléontologie, vol. 100, Issue 1, p.63-86.

Liens complémentaires

• Sur DinoNews: Fiche du dinosaure Rajasaurus