Ampelosaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Reptile du vignoble (du Grec ampelos, vignoble et du Latin saurus, reptile ou lézard), le site de découverte étant situé dans la terminaison méridionale du vignoble de la Blanquette de Limoux."

¤ Position dans la classification: Titanosauria -> Lithostrotia -> Saltasauridae -> Lirainosaurinae

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur : probablement Campanien supérieur ~ entre 75 et 72 millions d’années (Vila et al., 2012).

¤ Taille estimée: 15 à 18 m long - 4 m haut

¤ Poids estimé: ?

¤ Régime alimentaire: herbivore

¤ Répartition géographique: Campagne-sur-Aude (Aude) ; Pourrières ? (Var) et Rousset ? (Bouches-du-Rhône), et peut être Fox-Amphoux-Métisson ? (Var), France, Fuentes ? (Province de Cuenca), Espagne

¤ Découvert en: 1982 (collectif – fouilles systématiques sur le site de Bellevue de 1989 à 2010)

Reconstitution par Michel Fontaine de la tête d’Ampelosaurus atacis, basée sur le crâne désarticulé et quasi complet du spécimen Eva. Cette reconstitution est présenté au Musée des Dinosaures d’Espéraza dans l’Aude.

Les différentes espèces

• Ampelosaurus atacis (Le Loeuff, 1995).

Le nom de l’espèce vient du Latin Atax et fait référence au fleuve Aude qui coule à proximité du site de découverte.

Inventaire des fossiles retrouvés

• Holotype : C3-247 (trois vertèbres dorsales articulées).

• Sont connus de nombreux autres restes (dents, un dentaire isolé, une boîte crânienne isolée, des vertèbres, des os des membres, des éléments des épaules et du bassin, ainsi que plusieurs ostéodermes). Au total plusieurs centaines d’ossements (appartenant à plusieurs individus) ont été extraits du gisement de Bellevue à Campagne-sur-Aude et permettent de reconstituer près de 90% du squelette.

• Un squelette partiellement articulé et quasiment complet d'un juvénile (baptisé Eva), d'environ 10 mètres de long, découvert en 2001 est en cours d'étude. Ce spécimen inclus un crâne désarticulé quasi complet.

• Spécimens d’autres localités appartenant probablement à Ampelosaurus (Vila et al., 2012) : MHN.Aix.PV.1996.9, un fémur droit de Pourrières (Var) et MHN.Aix.PV.2008.1.7, un fémur droit de Rousset (Bouches-du-Rhône).

• Un frontal (FAM 03.175) provenant de Fox-Amphoux-Métisson dans le Var présente de forte similitude avec les frontaux d’Ampelosaurus et pourrait appartenir à ce genre (Díez Díaz et al., 2012b)

• Une boîte crânienne (MCCM-HUE-8741) provenant de Fuentes (site de Lo Hueco) dans la province de Cuenca (centre-est de l’Espagne) est attribuée à Ampelosaurus sp. (Knoll et al., 2013)

Ampelosaurus atacis, (C3-247 : Holotype) trois vertèbres dorsales articulées en vues postérieure (A) et latérale droite (B). D’après Le Loeuff, 1995.

Localités

Les premiers fossiles d’Ampelosaurus furent découvert par hasard en 1982 par un chasseur, sur la colline de Bellevue, laquelle surplombe le village de Campagne-sur-Aude, dans la Haute-Vallée de l’Aude, au sud de Carcassonne. Par la suite, des amateurs de la région se rendirent sur le site et découvrirent d’autres restes. Ils alertèrent ensuite des paléontologues, qui organisèrent les premières fouilles systématiques à partir de 1989. Plusieurs milliers d’ossements ont été extraits du gisement de Bellevue, dont un magnifique squelette partiellement articulé d’Ampelosaurus découvert en 2001. Les restes de sauropodes constituent 80 % des fossiles découverts à Bellevue. Deux fémurs appartenant probablement à Ampelosaurus sont pour la première fois signalés en Provence par Vila et al. (2012). L’un provient de Pourrières dans le Var et un autre de Rousset dans les Bouches-du-Rhône. Un frontal isolé (FAM 03.175) provenant de Fox-Amphoux-Métisson (localité abritant deux, peut être trois titanosaures différents d’après les éléments crâniens découverts sur ce site) présente de grandes similitudes avec les frontaux d’Ampelosaurus figurés par Le Loeuff en 2005 et pourrait appartenir à ce genre (Díez Díaz et al, 2012b).

Caractères propres à ce dinosaure

Ampelosaurus atacis, (C3-52) dent en vues labiale (A), linguale (B), mésiale (C), distale (D) et apicale (E). les flèches noires indiquent le niveau du contour de la dent en vue apicale. Barre d’échelle = 1 cm. D’après Díez Díaz et al., 2013.

• En résumé: Ampelosaurus est un Titanosaure, avec ses vertèbres caudales fortement procoele et la texture osseuse des vertèbres présacrées. Les paléontologues ont classé depuis ce sauropode dans le groupe Lithostrotia, qui regroupe les Titanosaures pourvus d'Ostéodermes, mais la position phylogénétique d'Ampelosaurus est encore sujette à discussion. En dehors de certaines caractéristiques du squelette (tels que l’anatomie des lames osseuses vertébrales, etc.), Ampelosaurus diffère aussi des autres titanosaures franco-espagnol (Lirainosaurus, Atsinganosaurus et le titanosaure de Cruzy) par la morphologie de ses dents. Chez Ampelosaurus, les dents présentent une couronne ayant une partie axiale cylindrique ainsi qu’une fine expansion rostrale et caudale donnant aux dents une forme légèrement spatulée. Ces dents présentent également une constriction entre la couronne et la racine, et l’apex de la couronne est inclinée lingualement. L’émail est plissée et il n’y a pas de denticules (Díez Díaz et al., 2013).

• Plus précisément, les caractères diagnostiques d'Ampelosaurus selon Le Loeuff, 2005 sont:

- des dents: 1. dont la couronne est cylindrique avec des extensions antérieure et postérieure, 2. dont la couronne présente une constriction à sa base,
- des vertèbres cervicales postérieures: 3. possédant une lame spinale accessoire,
- des vertèbres dorsales: 4. portant une lame centroparapophysaire postérieure très développée, 5. possédant une lame accessoire très développée entre la postzygapophyse et la lame centrodiapophysaire postérieure, 6. pourvues d’une épine neurale orientée vers l’arrière,
- un sacrum: 7. comportant deux vertèbres sacro-caudales,
- les trois premières vertèbres caudales: 8. procœles avec des prézygapophyses allongées,
- des scapulas : 9. possédant une lame scapulaire non évasée distalement.

Un crâne bien conservé

Ampelosaurus atacis, boîte crânienne du spécimen surnommé Eva en vue dorsale.

Les premiers ossements crâniens d’Ampelosaurus ont été décrits par Le Loeuff en 2005. Ces restes consistent en un dentaire droit partiel et une boîte crânienne. Cette boîte crânienne présente des similitudes (position des foramens pour les nerfs crâniens, épaisseur des pariétaux) avec celles d’autres titanosaures comme Antarctosaurus wichmannianus d’Argentine et un titanosaure de Dongargaon en Inde (aujourd’hui attribuée à Isisaurus). Le site de Bellevue à Campagne-sur-Aude à également livré d’autres restes crâniens beaucoup plus complets appartenant à Ampelosaurus. Il s’agit en fait du crâne bien conservé et quasi complet (on a en effet retrouvé presque tous les os qui le compose) mais désarticulé du spécimen surnommé Eva (découvert en 2001) qui inclut aussi un squelette postcrânien presque complet et partiellement articulé. Le crâne et le squelette d’Eva, n’ont pas encore été décrits (quelques éléments de ce crâne sont toutefois présentés au Musée des dinosaures d’Espéraza dans l’Aude) mais on peut déjà constater des ressemblances avec les rares crânes complets (ou presque complets) de titanosaures connus ailleurs dans le monde (tel que la présence d’une fenêtre antéorbitaire allongée comme chez le Rapetosaurus de Madasgascar).

Croissance et insularité

L'histologie des os d’Ampelosaurus est unique au sein des Sauropodes. Elle témoigne d'une croissance ralentie, et donc d'un allongement de la durée d'immaturité par rapport à la plupart des autres Sauropodes. Ce type de croissance est parfois rencontré dans les formes insulaires d'animaux, par exemple chez le Moa (Dinornis), oiseau éteint de Nouvelle-Zélande. L'environnement du sud-ouest de l'Europe à la fin du Crétacé était justement constitué d'un chapelet d’îles de tailles diverses, et Ampelosaurus vivait sur la plus occidentale d’entre elles, l’île Ibero-Occitane. Cependant, selon Klein et al. (2012), il ne s'agit pas d'un cas de nanisme insulaire, puisque la taille adulte d’Ampelosaurus est largement supérieure à celle d'Europasaurus ou de Magyarosaurus, par exemple.

Erreur d’identification

En 1999, Buffetaut et al. avaient attribués à Ampelosaurus atacis des restes de titanosaures découverts à Cruzy dans l’Hérault. Mais l’étude en cours de ces spécimens héraultais (et du nouveau matériel découvert depuis) indique que le titanosaure Cruzyate est différent d’Ampelosaurus (et des autres titanosaures du Crétacé supérieur d’Europe) et représente un nouveau genre (Le Loeuff, 2011 ; Klein et al., 2012 ; Díez Díaz et al., 2012a, Díez Díaz et al., 2013). Les dents du titanosaure de Cruzy sont très différentes de celles d’Ampelosaurus, et leur morphologie générale ressemble d’avantage à celles d’Atsinganosaurus (dont elles diffèrent toutefois par plusieurs caractères, comme la présence de denticules localisées près de l’apex sur les dents non usées, Díez Díaz et al., 2013).

Plusieurs Ampelosaurus en France et en Espagne?

Ampelosaurus sp., boîte crânienne (MCCM-HUE-8741) provenant du site de Lo Hueco (près de Fuentes) dans la province de Cuenca (centre-est de l’Espagne). D’après Knoll et al., 2013.

• En 2013, Knoll et al. signalent pour la première fois la présence d’Ampelosaurus en Espagne à partir d’une boîte crânienne provenant du site de Lo hueco près de Fuentes dans la province de Cuenca dans le centre-est du pays. Bien que les boîtes crâniennes de Lo Hueco et de Bellevue présentent quelques différences entre elles, il est encore difficile de dire si le spécimen espagnol appartient à Ampelosaurus atacis, à une seconde espèce du genre, ou à un autre genre, car on ne sait actuellement pas grand-chose sur la variabilité intra spécifique des titanosaures (et en particulier sur la variabilité crânienne de ces animaux). En 2009, Barroso-Barcenilla et al. avaient déjà notés la présence sur le site de Lo Hueco, du même morphotype dentaire que celui d’Ampelosaurus. Mais Díez Díaz et al. (2013) n’ont pas confirmés cette interprétation. La description des nombreux squelettes postcrâniens de titanosaures découverts à Lo Hueco (lesquels appartiennent à au moins deux espèces distinctes) devrait permettre de confirmer ou d’infirmer la présence d’Ampelosaurus sur ce site espagnol. Une tomographie de ce spécimen espagnol a permit de reconstituer en 3d le cerveau et l’oreille interne de ce sauropode. Celui-ci avait un cerveau très petit mais également une oreille interne très réduite, suggérant d’une part que l’animal n’était pas adapté pour mouvoir rapidement ses yeux, sa tête ou son cou, et d’autre part qu’il n’entendait pas très bien les sons transmis par l’air. Cependant, les chercheurs n’excluent pas la possibilité que l’audition de l’animal passait par les sons transmis par le sol.

• En 2023, la synthèse d'études ostéologiques, d'analyses hitologiques et de modélisations 3D de plus de 75 spécimens suggère la présence d'au moins deux morphotypes distincts parmi les fossiles de titanosaures de Bellevue. Il y aurait donc la preuve d'un dimorphisme sexuel ou de la présence de plusieurs espèces d'Ampelosaurus.

Paléogéographie

Au Crétacé supérieur, l’Europe était un archipel constitué d’îles de tailles diverses, lesquelles pouvaient être temporairement reliées entre elles par des connexions terrestres créées par les mouvements tectoniques qui engendraient des variations du niveau des mers. Ampelosaurus vivait sur l’une des plus grandes îles de l’archipel européen, à savoir l’île Ibero-Occitane (aussi appelée île Ibero-Armoricaine), formée par la péninsule Ibérique et une partie de la France. Le climat y était de type tropical avec des saisons contrastées où alternaient une saison sèche et une saison humide. La végétation se composait de palmiers et de cycadales (dont quelques empreintes ont été trouvées à Bellevue) ainsi que des prêles, des fougères herbacées et arborescentes, des conifères et des plantes à fleurs.

Reconstitution de la vie de ce dinosaure

A l’instar des autres Titanosaures, Ampelosaurus, devait sans doute vivre en groupe. L’animal devait passer le plus clair de son temps à rechercher les plantes dont il se nourrissait. Ses dents ne lui servaient pas à mastiquer mais à effeuiller les branches des arbres à la manière d’un râteau. Il avalait probablement des pierres (appelées gastrolithes) qui devaient l’aider à réduire les végétaux ingérés. Les différentes espèces de titanosaures de l’île Ibero-Occitane avaient une morphologie dentaire propre à chacune d’entres elles, ce qui suggère que ces sauropodes exploitaient probablement des ressources végétales différentes et ne se faisaient pas concurrence, ce qui permettait leur cohabitation. Elles pouvaient aussi se nourrir dans des strates différentes de la végétation vue les proportions et les tailles différentes que présente les diverses espèces de titanosaures franco-espagnol. A Bellevue, il semble qu’Ampelosaurus coexistait avec deux autres titanosaures, lesquels ne sont pour l’instant identifiés sur ce site que par des fémurs caractéristiques. Une des deux formes semble correspondre au Lirainosaurus, un genre qui n’était connu qu’en Espagne. D’autres fémurs pouvant appartenir à ce genre sont également signalés en Provence. La troisième forme présente à Bellevue appartient à un titanosaure indéterminé qui n’est représentée que par un fémur qui présente une morphologie distincte des fémurs d’Ampelosaurus et Lirainosaurus (Vila et al., 2012). D’autres dinosaures cohabitaient avec Ampelosaurus comme l’ornithopode Rhabdodon, l’ankylosaure Struthiosaurus et divers théropodes appartenant aux Dromaeosauridae (tel Variraptor) et aux Abelisauridae. La faune non dinosaurienne associée et découverte à Bellevue, inclus plusieurs espèces de crocodiles (dont Allodaposuchus) et de tortues et de grands oiseaux terrestres incapables de voler comme Gargantuavis.

Galerie d'images

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  Ampelosaurus atacis, (C3-58) vertèbre caudale antérieure en vue latérale droite. D’après Le Loeuff, 2005.
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  Ampelosaurus atacis, (C3-1009) vertèbre caudale moyenne en vue antérieure (A), postérieure (B), dorsale (C), latérale droite (D) et ventrale (E). D’après Le Loeuff, 2005.
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  Ampelosaurus atacis, (C3-52) dent en vues labiale (A) et linguale (B). On voit bien la partie axiale cylindrique et les fines expansions rostrales et caudale donnant à la dent une forme légèrement spatulée. D’après Le Loeuff, 1995.
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  Ampelosaurus atacis, (C3-761) boîte crânienne en vue dorsale (A), ventrale (B), antérieure (C), postérieure (D) et latérale droite (E). D’après Le Loeuff, 2005.
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  Ampelosaurus atacis, (C3-396) dentaire droit partiel en vues latérale (A), médiale (B) et dorsale (C). D’après Le Loeuff, 2005.
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  Ampelosaurus atacis, boîte crânienne du spécimen surnommé Eva en vue postéro-dorsale.
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  Ampelosaurus atacis, dentaire droit du spécimen Eva en vue latérale. A l’arrière plan, le maxillaire gauche conserve une dent.
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  Ampelosaurus atacis, dentaire droit du spécimen Eva en vue mésiale.
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  Ampelosaurus atacis, prémaxillaire gauche d’Eva en vue ventrale. Deux dents sont encore présentes dans leurs alvéoles.
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  Ampelosaurus atacis, vertèbres dorsales du spécimen Eva en cours de préparation. Source.
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  Ampelosaurus atacis, ostéoderme
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  Ampelosaurus atacis, ostéoderme
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  Ampelosaurus atacis, ostéoderme

Voir également la galerie d'Alain Bénéteau, montrant à travers de magnifiques illustrations des dinosaures présents en France à la fin du Crétacé.

Actualités de ce dinosaure

• 23/01/2013: Découverte d'un Ampelosaurus espagnol?

Publications

• Le Loeuff, J. (1995). Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), un nouveau Titanosauridae (Dinosauria, Sauropoda) du Crétacé supérieur de la Haute Vallée de l'Aude (France). -- (Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), a new titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of the Upper Aude Valley (France)) -- Comptes rendus de l'Académie des sciences. Série 2, 1995, vol.321, n°8, p.693-699.

• Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Duffaut, S., Cavin, L., Garcia, G., Tong, H., Ward, D. and ACAP. (1999). Un nouveau gisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France). Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 328: 203-208. Lire en ligne

• DAVIES Nicole J. (2003). The reconstruction of the paleo-living environment, death and taphonomy of 'Eva' a juvenile titanosaur at the Late Cretaceous site of Bellevue in the Haute Vallée de l'Aude in southwestern France. Carleton College Geology Department Comprehensive Exercise Projects, 143 pages. Lire en ligne

• Le Loeuff, J. (2005). Osteology of Ampelosaurus atacis (Titanosauria) from Southern France. in: Thunder Lizards - The Sauropodomorph Dinosaurs. Eds.: Tidwell, V. & Carpenter, K. Part 1 Ch. 4 pp. 115-137.

• Klein, N., Sander, M. & Le Loeuff, J. (2006). An unusual bone histology and growth pattern in Ampelosaurus atacis, a Titanosaurid from South France. JVP 26(3) Abstracts pp.85.

• Barroso–Barcenilla, F., Cambra–Moo, O., Escaso, F., Ortega, F., Pascual, A., Pérez–García, A., Rodríguez–Lázaro, J., Sanz, J.L., Segura, M., Torices, A., 2009. New and exceptional discovery in the upper Cretaceous of the Iberian Peninsula: the palaeontological site of “Lo Hueco,” Cuenca, Spain. Cretaceous Research 30, 1268–1278.

• Le Loeuff, J. (2011). Sauropod diversity in the Late Cretaceous of Southern Europe. The 8th Romanian Symposium on Paleontology, Bucharest, September 29-30, 2011.

• Klein N, Sander PM, Stein K, Le Loeuff J et al. (2012). Modified Laminar Bone in Ampelosaurus atacis and Other Titanosaurs (Sauropoda): Implications for Life History and Physiology. PLoS ONE 7(5): e36907. Consulter l'article en ligne

• Díez Díaz V., Le Loeuff J., Ortega F., Pereda Suberbiola X. And Sanz J.L. (2012a). Titanosaurs: the largest vertebrate settlers of the Ibero-Armorican Island. Abstract Volume, 10th EAVP meeting, Teruel. p. 67-69.

• Vila, B., Galobart, A., Canudo, J.I., Le Loeuff, J., Dinarès-Turell, J., Riera, V., Oms, O., Tortosa, T., and Gaete, R. (2012) The diversity of sauropod dinosaurs and their first taxonomic succession from the latest Cretaceous of southwestern Europe: Clues to demise and extinction, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.008

• Díez Díaz, V.; Garcia, G; Knoll, F; Pereda Suberbiola, X. & Valentin, X. (2012b). New cranial remains of titanosaurian sauropod dinosaurs from the Late Cretaceous of Fox-Amphoux-Métisson (Var, SE France). Proceedings of the Geologists' Association 123 p. 626-637.

• Knoll F, Ridgely RC, Ortega F, Sanz JL, Witmer LM (2013) Neurocranial Osteology and Neuroanatomy of a Late Cretaceous Titanosaurian Sauropod from Spain (Ampelosaurus sp.). PLoS ONE 8(1): e54991. doi:10.1371/journal.pone.0054991 Consulter l'article en ligne

• Díez Díaz, V., Tortosa, T. & Le Loeuff, J. (2013). Sauropod diversity in the Late Cretaceous of southwestern Europe: The lessons of odontology. Annales de Paléontologie (advance online publication)

Liens complémentaires

• Les Dinosaures de France

• Description du dinosaure Ampelosaurus sur DinoNews