Il y a un article sur le sujet qui est sortie en 2009, les auteurs ont montrés que d'après la structure et l'ornementation de la surface de la bosse osseuse de Pachyrhinosaurus (et d'Achelousaurus), celui-ci n'avait pas une grande corne non osseuse mais plutôt un épais coussinet corné (deux autres étant présents aussi au-dessus de chaque œil). Ils ont même pu déterminer la direction vers laquelle grandissait la matière cornée. Achelousaurus avait une bosse nasale cornée (plus petite que chez Pachyrhinosaurus) qui grandissait vers l'avant et qui finalement ressemblait à une petite corne nasale non osseuse pointée antérieurement (voir illustration de l'article ci-dessous). Pour Pachyrhinosaurus on trouve une plus grande variété de morphologie (sans doute parce qu'on possède un plus grand nombre de crâne pour ce genre) chez certains spécimens la grande bosse cornée grandissait plutôt vers l'avant un peu comme chez Achelousaurus et chez d'autres elle grandissait vers le haut (mais dans tous les cas cela restait une bosse et non une corne).
Les centrosaurines auraient progressivement développés un épais coussinet corné à la place de corne en réponse à une augmentation de l'intensité du comportement agonistique lequel serait passé d'une intimidation visuelle ou d'un affrontement peu appuyé (avec les cornes frontales des formes basales comme Diabloceratops ou la grande corne nasale des formes plus tardives) à un affrontement plus énergique chez les derniers centrosaurines. Un large coussinet corné offrant une meilleure et plus grande surface de contact pour un affrontement musclé qu'une corne nasale.
Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H. and Currie, P. J. (2009), The Facial Integument of Centrosaurine Ceratopsids: Morphological and Histological Correlates of Novel Skin Structures. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292: 1370–1396.
http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/2009_Hieronymus_et_al._Pachyrhinosaurus_skin.pdf
Ça ne veut pas forcément dire que tous les Centrosaurinae ont une corne ; Achelousaurus horneri a également une bosse nasale , assez semblable à celle du Pachyrhinosaurus .
Début du Campanien supérieur : ~ 76-74 millions d'années (suite)
Formation Two Medicine, USA (Montana) :
Cette formation représente tout le Campanien, je me limite donc à sa partie supérieure, la seule contenant une faune bien connue. Je ne suis pas certain que ces spécimens proviennent tous du même niveau stratigraphique.
Cette sous-famille regroupe les Ceratopsidae à colerette courte ; celle-ci est souvent ornementé. On les distingue également par les cornes nasales plutôt grandes et les cornes frontales plutôt courtes. Enfin, ils sont en général un peu moins grands que les Chasmosaurinae.
Centrosaurinae incertae sedis:
¤ Avaceratops lammersi Dodson, 1986
2 crânes incomplets, plus quelques squelettes partiels - USA - Campanien.
La clade sans nom #3 regroupe deux genres proches:
¤ Achelousaurus horneri Sampson, 1995
3 crânes incomplets, 1 squelette partiel - USA - Campanien.
¤ Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
Au moins 20 crânes incomplets, et plusieurs squelettes partiels - Canada et USA - Maastrichtien.
Vient ensuite un genre facilement identifiable par sa corne nasale recourbée vers le bas:
¤ Einiosaurus procurvicornis Sampson, 1995
3 crânes + divers éléments d'un squelette - USA - Campanien.
La clade sans nom #4 regroupe les Centrosaurinae dont la corne nasale est la plus longue des Ceratopsiens:
¤ Centrosaurus apertus Lambe, 1904
15 crânes et de nombreux squelettes plus ou moins complets - Canada - Campanien. Inclus dans ce genre: Eucentrosaurus apertus Chure & Mc Intosh, 1995. Deux autres espèces:
- C.brinkmani Ryan & Russell, 2005 - Se distingue par les ornementations de la colerette.
- C.longirostris Sternberg, 1940 = C.apertus.
¤ Styracosaurus albertensis Lambe, 1913
3 spécimens dont deux crânes - Canada - Campanien. Quatre autres espèces:
- S.borealis Brown vide Olshevsky, 1992 = S.albertensis
- S.makeli Czerkas & Czerkas, 1990 = Einiosaurus
- S.ovatus Gilmore, 1930 - Un fragment de crâne - USA
- S.parksi Brown & Schlaikjer, 1937 = S.albertensis
Incertae sedis:
¤ Brachyceratops montanensis Gilmore, 1914
6 crânes incomplets et quelques squelettes partiels - USA - Campanien. Synonyme de Styracosaurus ?
¤ Monoclonius crassus Cope, 1876
5 crânes (dont 1 complet) - USA et Canada - Campanien. Il est souvent considéré comme un synonyme de Centrosaurus.
Les autres espèces de Monoclonius:
- M.belli Lambe, 1902 = Chasmosaurus
- M.canadensis Lambe, 1902 = Chasmosaurus
- M.cutleri Brown, 1917 = Centrosaurus
- M.dawsoni Lambe, 1902 = Centrosaurus
- M.fissus Cope, 1876
- M.flexus Brown, 1914 = Centrosaurus
- M.lowei Sternberg, 1940 = M.crassus
- M.makeli Czerkas & Czerkas, 1990 = Einiosaurus
- M.nasicornis Brown, 1917 = Styracosaurus
- M.recurvicornis Cope, 1889 - Crâne et squelette partiels.
- M.sphenocerus Cope, 1889 - 1 corne nasale + des fragments de mâchoire.
CERATOPSIA
--Chaoyangsauridae
--Psittacosauridae
--NEOCERATOPSIA
----[clade sans nom # 1]
----Liaoceratops
----Microceratops
----Archaeoceratopsidae
----CORONOSAURIA
------Protoceratopsidae
------CERATOPSOIDEA
--------Leptoceratopsidae
----------Montanoceratops
----------Leptoceratopsinae
----------[clade sans nom # 2]
------------Zuniceratops
------------Ceratopsidae
--------------Turanoceratops ?
--------------Centrosaurinae
----------------[clade sans nom # 3]
------------------Achelousaurus
------------------Pachyrhinosaurus
----------------Einiosaurus
----------------[clade sans nom # 4]
------------------Centrosaurus
------------------Styracosaurus
--------------Chasmosaurinae
----------------[clade sans nom # 5]
------------------Chasmosaurus
------------------Pentaceratops
------------------[clade sans nom # 6]
--------------------Arrhinoceratops
--------------------Anchiceratops
--------------------[clade sans nom # 7]
----------------------Triceratops
----------------------[clade sans nom # 8]
------------------------Diceratops
------------------------Torosaurus