Zalmoxes

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Le nom de ce dinosaure fait référence à un important personnage de la culture roumaine. Dans l’antiquité, Zalmoxes (ou Zalmoxis) était le nom d’un esclave de Pythagore qui après avoir été libéré, s’est rendu en Dacie (qui correspond en grande partie à l’actuelle Roumanie) et est devenu un professeur, guérisseur, végétarien et grand prêtre. Plus tard il fut divinisé par les Daces comme un dieu du mystère et de l’extase, des mondes souterrains et de l’immortalité. Il fut à l’origine d’un mouvement religieux appelé le zalmoxisme."

¤ Position dans la classification: Iguanodontia - Rhabdodontidae

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Maastrichtien inférieur: ~ 70 à 68 millions d’années).

¤ Taille estimée: 2,50 m à 4 m de long

¤ Poids estimé:

¤ Régime alimentaire: herbivore

¤ Répartition géographique: Formation Sâmpetru et Formation Densuş Ciula (Roumanie)

¤ Découvert en:

Les différentes espèces

• Zalmoxes robustus (Weishampel, D.B., 2003).

L’adjectif spécifique fait référence aux proportions robustes de ce dinosaure.

Synonyme junior de Zalmoxes robustus :

Mochlodon robustum (corrigé en robustus), Nopsca, F., 1902, partim

Rhabdodon robustus, Nopsca, F., 1915, partim

• Zalmoxes shqiperorum (Weishampel, D.B., 2003).

L’adjectif spécifique vient de Shqiperia le nom donné par les albanais à leur pays. Ce nom ne fait pas référence à la provenance géographique des fossiles de ce dinosaure mais à la fascination du Baron Nopsca (le précurseur de l’étude des dinosaures de Roumanie) pour l’Albanie et son peuple.

Synonyme junior de Zalmoxes shqiperorum :

Mochlodon robustum (corrigé en robustus), Nopsca, F., 1902, partim

Rhabdodon robustus, Nopsca, F., 1915, partim

Inventaire des fossiles retrouvés

• Zalmoxes robustus : BMNH R.3392 Holotype, un dentaire droit.

• Spécimens référés : des centaines d’ossements représentant toutes les parties du squelette.

• Zalmoxes shqiperorum : BMNH R.4900 (Holotype), un dentaire gauche, un sacrum, la scapula droite et le coracoïde droit, les illia gauche et droit partiels, l’ischion droit, l’extrémité distale de l’ischion gauche et un fémur gauche.

• Spécimens référés : plusieurs autres spécimens parmi lesquels UBB NVZ1 qui est représenté par un crâne désarticulé complet à 70 %, des vertèbres dorsales, sacrales et caudales ; UBB SPZ-2 un bassin articulé comprenant le sacrum, les ilia, les ischia et le pubis gauche. Sont connus aussi divers ossement isolés.

Caractères propres à ce dinosaure

• Zalmoxes est actuellement le mieux connu des rhabdodontidés, un groupe d’ornithopodes du Crétacé supérieur endémique des îles de l’archipel européen de cette époque. Les premiers fossiles de ce dinosaure furent découverts au dix-neuvième siècle en Transylvanie en Roumanie (qui à l’époque faisait partie de l’empire austro-hongrois) et le Baron Ferenc Nopcsa fut le premier à les décrire en 1902. A cette époque, il attribua ces fossiles à l’espèce Mochlodon suessi qui fut nommée en 1881 à partir de fossiles plus anciens provenant d’Autriche. Il créa également une seconde espèce M. robustum toujours à partir de spécimens transylvaniens. Plus tard, Nopcsa considéra que Mochlodon devait être congénérique avec le Rhabdodon du sud de la France (décrit dès 1869). Il proposa ainsi la nouvelle combinaison R. robustus. La classification de ce dinosaure est longtemps restée mystérieuse puisque cet animal fut successivement placé parmi les Camptosauridae, les Iguanodontidae et les Hypsilophodontidae. Par la suite, cet animal fut relativement oublié jusque dans les années 1980 et 1990, époque où les dinosaures du Crétacé supérieur d’Europe firent l’objet d’un regain d’intérêt (qui ce poursuit de nos jours). En 2003, Weishampel et al., réétudièrent les abondants spécimens roumains et ils conclurent que ce matériel est clairement différent du Rhabdodon et créèrent en conséquence un nouveau genre appelé Zalmoxes. Comme Nopcsa l’avait déjà reconnu, Weishampel et al. distinguent deux espèces différentes qu’ils nomment Zalmoxes robustus (la mieux documentée dans cette étude) et Z. shqiperorum (alors représentée par des restes beaucoup moins complets). Ces auteurs reconnaissent que Zalmoxes et Rhabdodon sont de proches parents qui partagent des caractères qui les distinguent des autres ornithopodes, aussi Weishampel et al. créés pour ces animaux le nouveau groupe des Rhabdodontidae, dans lequel ils inclus aussi les restes fragmentaires d’Autriche. En 2009, Godefroit et al. publient une description de nouveaux spécimens plus complets de l’espèce Z. shqiperorum provenant du nouveau gisement remarquable de Nălaţ-Vad (qui a aussi livré le titanosaure Paludititan).

• Les nombreux restes de Zalmoxes robustus permettent de reconstituer 80 % du crâne de l’animal. Les parties manquantes sont le préfronal, le supraorbitaire, plusieurs os de la mâchoire inférieure (coronoïde, angulaire, splénial, préarticulaire et articulaire), divers éléments de la boîte crânienne et les os du palais. Les éléments crâniens connus ont été retrouvés isolément et appartiennent à des individus d’âge et de taille différente. Toutefois il semble que certains spécimens appartiennent à des crânes désarticulés de deux individus. L’un est constitué d’un dentaire droit (R.3392 l’holotype de l’espèce), un prémaxillaire (R.3398), un maxillaire (R.3395), un nasal (R.3396), deux carré (R.3389 et R.3393) et un squamosal (R.3402). L’autre spécimen (dont les tous les éléments sont réunis sous le numéro R.3401) est constitué du prémaxillaire, un maxillaire, un dentaire, un carré et une boîte crânienne incomplète. Ces deux spécimens permettent de reconstituer les proportions du crâne de Zalmoxes robustus. Le crâne de cette espèce est relativement large et compact (surtout dans sa partie postérieure), et ses proportions sont accentuées par la région faciale courte et le profil occipital inhabituellement large et bas. Le museau est en revanche particulièrement étroit donnant au crâne une forme triangulaire en vue dorsale. Toutes les régions du squelette postcrânien sont également représentées, à l’exception des plaques sternales, des os de la main, et la plus grande partie des os du pied (ne sont connus que l’astragale, le calcaneum et un métatarse).

• Zalmoxes shqiperorum fut décrit à partir de deux spécimens incomplets, l’un est un juvénile composé d’un bassin presque complet et de plusieurs vertèbres dorsales, sacrales et caudales. L’autre est un adulte représenté par un dentaire gauche, un sacrum, la scapula droite et le coracoïde droit, les illia gauche et droit partiels, l’ischion droit, l’extrémité distale de l’ischion gauche et un fémur gauche. D’autres restes isolés furent également trouvés notamment deux autres dentaires. En 2009 Godefroit et al. ont décrit des restes plus complet de Z. shqiperorum provenant d’un nouveau site proche des villages de Nălaţ et Vad. Ce nouveau matériel inclut de nombreux os isolés de juvéniles et d’adultes et surtout de nombreux éléments d’un même individu qui permettent de reconstituer environ 70 % du crâne de cette espèce (il manque encore à l’appel tout le museau de l’animal), les pièces conservées sont les suivantes : jugal, squamosal, carré, pariétal, frontal, postorbitaire, supraoccipital, basioccipital-basisphénoïde, prédentaire, dentaire, coronoïde et surangulaire.

• Le genre Zalmoxes est caractérisé par une fenêtre mandibulaire externe réduite positionnée antérieurement le long du bord supérieur de l’angulaire ; un processus supra-acétabulaire de l’ilion bien développé et l’absence d’un processus obturateur de l’ischion. Contrairement au Rhabdodon qui possède des vertèbres dorsales aux épines neurales très développées (elles font jusqu’à quatre fois la hauteur du centrum), chez Zalmoxes, les vertèbres dorsales ont des épines neurales basses, lesquelles ont une hauteur égale à celle du centrum. Les deux espèces de Zalmoxes diffèrent par des caractères du dentaire, de la boîte crânienne et de certains éléments postcrâniens comme la scapula, l’humérus et l’ischion.

• Weishampel et al. estiment la taille de Z. robustus à environ 3 m de long (plus grand fémur = 36 cm). Les proportions trapues de cette espèce contraste avec les proportions graciles que présente habituellement les ornithopodes de taille comparable, lesquels sont généralement bâti pour la course. Z. shqiperorum est un animal encore plus grand et plus robuste que Z. robustus, l’humérus notamment présente une crête deltopectorale beaucoup plus développée, les fémurs possèdent également un trochanter antérieur plus développé. Ses tibias sont par contre moins massifs que chez Z. robustus. La taille de Z. shqiperorum est estimée entre 4 m et 4,50 m de long (plus grand fémur = 49,5 cm). En 2012, Ősi et al. estiment eux la taille des deux espèces de Zalmoxes entre 2,50 et 3 m de long en se basant sur des fémurs de 32 et 33 cm. Ils ne semblent pas avoir pris en compte le plus grand fémur connu de Z. shqiperorum, lequel semble pourtant bel et bien avoir atteint de plus grandes dimensions que Z. robustus comme l’on signalés Weishampel et al. Ősi et al. ont également reconstitués une longueur fémorale de 30 à 34 cm comme l’état ancestral des Rhabdodontidae. Ainsi, selon eux, Zalmoxes ne serait pas un dinosaure atteint de nanisme insulaire (comme cela a été suggéré par Weishampel et al.) puisque les fémurs des rhabdodontes roumains sont de dimensions comparables à l’état ancestral du groupe (ils atteignent même des tailles supérieures avec le fémur de plus de 49 cm de Z. shqiperorum).

Reconstitution de la vie de ce dinosaure

• Zalmoxes vivait sur une île (appelée île d’Hateg ou île transylvanienne) dont on ne connaît pas très bien les dimensions. Diverses études ont données une superficie allant de 7500 km² à 200 000 km² (Dercourt et al., 1993, 2000). Plus récemment, Benton et al. (2010) estime la superficie de l’île à environ 80 000 km² en considérant que cette île n’incluait pas seulement l’actuel bassin d’Hateg, mais également le basin transylvanien et autres régions voisines ayant conservées des dépôts continentaux du Maastrichtien. Quoi qu’il en soit, la superficie de cette île ne pouvait sans doute pas subvenir aux besoins alimentaires de dinosaures appartenant à des groupes dont la taille normale est de 10 m ou plus. C’est probablement la raison pour laquelle, avec le temps, nombres de dinosaures de cette île sont devenus plus petits que leurs cousins du continent. C’est le cas des titanosaures Magyarosaurus dacus et Paludititan nalatzensis, de l’ankylosaure Struthiosaurus transsylvanicus et de l’hadrosauroïde basal Telmatosaurus transsylvanicus. En revanche d’autres dinosaures de cette île semblent avoir conservés une taille normale par rapport aux dimensions standard de leur groupe respectif. C’est justement le cas du Zalmoxes mais aussi du dromaeosaure Balaur bondoc.

• Le museau très étroit de l’animal indique que Zalmoxes devait être particulièrement sélectif dans le choix de son alimentation, utilisant son bec étroit pour saisir les plantes ou les fruits qu’il préférait. Cet animal était plus lourdement bâtit que d’autres ornithopodes de taille similaire. Sa cage thoracique est relativement large, suggérant la présence d’une chambre de fermentation importante. Ces caractéristiques, ainsi que les proportions de ses membres, indiquent qu’il ne devait pas être un animal très rapide.

Galerie d'images

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  Zalmoxes robustus, reconstruction du crâne en vues latérale gauche (A et B), dorsale (C) et occipitale (D). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes robustus, prédentaire en vues latérale (A), antérieure (B), dorsale (C) et postérieure (D) ; dentaire droit en vues médiale (E), latérale (F) et dorsale (G) ; surangulaire droit en vues latérale (H) et dorsale (I) ; surangulaire gauche en vue latérale (J). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes robustus, scapula et coracoïde droit en vues médiale (A) et latérale (B) ; scapula gauche en vue latérale (C). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes robustus, humérus gauche en vues postérieure (A et C) et latérale (B et D). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes robustus, ilion gauche en vues latérale (A), médiale (B) et dorsale (C) ; deux ischia gauche en vues latérale (D) et médiale (E). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes shqiperorum, mandibule gauche en vue dorsale (en haut), médiale (en bas à gauche) et latérale (en bas à droite). D’après Godefroit et al., 2009.
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  Zalmoxes shqiperorum, vertèbre dorsale en vue antérieure (à gauche), latérale gauche (au centre) et postérieure (à droite). Barre d’échelle = 4 cm. D’après Godefroit et al., 2009.
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  Zalmoxes shqiperorum, bassin articulé composé du sacrum, les ilia, les ischia et le pubis gauche, le tout en vue dorsale (en haut), latérale gauche (au centre) et ventrale (en bas). D’après Godefroit et al., 2009.
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  Zalmoxes shqiperorum, humérus gauche en vues antérieure et postérieure (à gauche) ; un humérus gauche incomplet en vues antérieure et postérieure (à droite). D’après Godefroit et al., 2009.
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  Zalmoxes shqiperorum, scapula gauche en vue latérale (A) et médiale (B). Scapula et coracoïde présenté en position naturelle en vue latérale (C). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes shqiperorum, ischion droit en vue latérale (A) et médiale (B). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Zalmoxes shqiperorum, fémur gauche en vue antérieure (A), médiale (B) et postérieure (C). D’après Weishampel et al., 2003.
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  Une dent maxillaire (à gauche) et deux dents dentaires (à droite).
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  Reconstitution de Zalmoxes robustus.
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  Zalmoxes par Luis V. Rey.

Publications

• Nopcsa F (1902) Dinosaurierreste aus Siebenbu¨rgen II. (Scha¨ delreste von Mochlodon). Mit einem Anhange: zur Phylogenie der Ornithopodiden. Denk Akad Wiss Wien 72: 149–175.

• Nopcsa F (1904) Dinosaurierreste aus Siebenbu¨rgen III. Weitere Scha¨delreste von Mochlodon. Denk Akad Wiss Wien 74: 229–263.

• Nopcsa F (1915) Die Dinosaurier des siebenbu¨rgischen Landesteile Ungarns. Mitt Jahr ko¨nigl Ungarisch geol Reichs 23: 3–24.

• Nopcsa F (1923) On the geological importance of the primitive reptilian fauna of the uppermost Cretaceous of Hungary; with a description of a new tortoise (Kallokibotium). Quart Jour Geol Soc 79: 100–116.

• Nopcsa F (1925) Dinosaurierreste aus Siebenbu¨rgen, IV. Die Wirbelsa¨ule von Rhabdodon und Orthomerus. Palaeont Hung 1: 1921–1923: 273–304.

• Dercourt, J., Ricou, L.E., Vrielynck, B. (Eds.), 1993. Atlas Tethys Paleoenvironmental Maps. BEICIP-FRANLAB, Rueil-Malmaison.

• Dercourt, J., Gaetani, M., Vrielynck, B., Barrier, E., Biju-Duval, B., Brunet, M., Cadet, J.P., Crasquin, S., Săndulescu, N., (Eds.) 2000. Atlas peri-Tethys, palaeogeographical maps. CCGM/CGMW, Paris, 269 pp.

• Weishampel, D. B., C.-M. Jianu, Z. Csiki, and D. B. Norman. (2003). Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123.

• Sachs, S. & Hornung, J. 2006. Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria). Geobios 39 (3): 415–425.

• Godefroit P., Codrea V. & Weishampel D. B. 2009. Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nălaţ-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553.

• Benton, M.J., et al. 2010. Dinosaurs and the island rule: the dwarfed dinosaurs from Hateg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293: 438–454.

• Ősi A, Prondvai E, Butler R, Weishampel DB (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318