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Classification des Spinosauridae

La classification des Spinosauridae a été très controversée parmis les paléontologues. L’idée que Baryonyx et Spinosaurus furent des formes relativement proches fut défendue pour la première fois par Paul (1988) et Buffetaut (1989a, 1992) et est généralement accepté par l’ensemble des paléontologues ayant étudiés les Spinosauridae (Kellner et Campos, 1996 ; Charig et Milner, 1997 ; Taquet et Russell, 1998 ; Sereno et al., 1998). Charig et Milner (1997) placent Spinosaurus et Baryonyx dans deux familles distinctes, respectivement les Spinosauridae et les Baryonychidae, et incluent ces deux familles dans la superfamille des Spinosauroidea, un arrangement systématique qui fut poursuivit par Naish et al. (2001). Cependant, Sereno et al. (1998) donnent à ces taxons des rangs inférieurs en définissant les deux sous-familles Spinosaurinae et Baryonychinae qui se trouvent incluses dans la famille des Spinosauridae. Cette proposition a été suivie par Buffetaut et Ouaja (2002) et par les auteurs des dernières publications scientifiques sur les Spinosauridae (ex. Ruiz-Omeñaca et al., 2005 ; Dal Sasso et al., 2005). Les genres qui se classent dans les deux sous-familles sont forts discutés.

- Les Spinosaurinae comprennent évidemment le genre Spinosaurus lui-même. Derrière ce genre sont regroupés deux espèces. La première est Spinosaurus aegyptiacus dont l’holotype fut découvert et décrit par Stromer (1915) sur base d’un fragment d’un maxillaire édenté, d’une mandibule partielle avec quatre dents, des dents isolées, des vertèbres dorsales ainsi que des côtes et des gastralia incomplètes (Stromer, 1915, 1936). Ces ossements ont été découverts dans les sédiments continentaux de l’oasis de Baharija datés du Cénomanien et situé à l’ouest du delta du Nil en Egypte. Stromer (1934) identifie d’autres os postcrâniens du même site et dénomme une nouvelle espèce « Spinosaurus B » qui diffère d’un point de vue morphologique et dont la taille est proportionnellement plus petite que S. aegyptiacus. Sereno et al. (1998) réinterprètent cependant ce matériel comme appartenant à l’espèce Carcharodontosaurus saharicus. Les ossements décrits par Stromer ont été malheureusement perdus durant la destruction de la Palaëontologische Staatssammlung de Munich par les anglais lors d’un raid aérien en 1944 (Buffetaut, 1989a) mais d’excellents dessins ont été réalisés par Stromer. Rauhut (2003) estime d’ailleurs sur base de ceux-ci que l’holotype de Spinosaurus est une chimère et que cette espèce comprend plusieurs ossements de dinosaures. Cette considération a été réfutée par Dal Sasso et al. (2005) qui considèrent que les ossements de Spinosaurus aegyptiacus proviennent bien de la même espèce. Des dents ont été également rapportées à l’espèce Spinosaurus aegyptiacus (Sidleir, 1998). Buffetaut (1989a) identifie deux fragments de mâchoire et des dents isolées de Spinosaurus provenant des Kem-Kem. Récemment, Dal Sasso et al., (2006) rapprochent aussi à l’espèce Spinosaurus aegyptiacus une partie antérieure du museau et un fragment de nasal de grande taille provenant également des Kem-Kem. La seconde espèce est Spinosaurus maroccanus qui fut découvert dans le Tafilalt et décrite par Russel (1996) sur base des centres vertébraux. D’après Russel (1996), ces derniers diffèrent dans leur proportion par rapport à ceux de Spinosaurus aegyptiacus. Rauhut (2003) attribue cette différence à une position plus rostrale des vertèbres dans la série des vertèbres cervicales. Cette hypothèse a également été réfutée par Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2005) qui estiment que cette comparaison qui n’a pu se faire que sur base des descriptions et des planches de Stromer (1915) est très légère. Ils considèrent donc Spinosaurus maroccanus comme un nomen dubium. Taquet et Russel (1998) réfèrent également un fragment de mâchoire supérieure, des centres de vertèbres cervicales et un arc neural d’une vertèbre dorsale provenant de l’Aptien du Niger (Gadoufaoua) et de l’Albien d’Algérie (Gara Samani, Nord-ouest du Tademaït) à cette dernière espèce. Sereno et al. (1998), Buffetaut et Ouaja (1998) et Dal Sasso et al. (2005) considèrent une nouvelle fois que ce matériel peut être tout à fait comparable à Spinosaurus aegyptiacus qui n’inclut que des restes fragmentaires de maxillaires. Ils affirment donc, comme Dal Sasso et al. (2005), qu’il n’y a aucune évidence de l’existence de plus d’une espèce de Spinosaurus dans l’Albien et le Cénomanien du Nord de l’Afrique. Une mâchoire correctement préservée provenant des Kem-Kem est actuellement étudiée par Milner et pourra peut être permettre de confirmer ou d’infirmer cette considération. Sereno et al. (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) placent de même dans la famille des Spinosaurinae l’espèce Irritator challengeri (Annexe 28) sur base d’un crâne presque complet découvert dans l’Albien du Brésil qui fut d’abord attribué à un Maniraptora (Martill et al., 1996 ; Sues et al., 2002). Plusieurs caractères anatomiques concernant les dents suggèrent que cette espèce est plus proche de Spinosaurus que de Baryonyx. Angaturama limai (Kellner et Campos, 1996) est une seconde espèce qui provient de la même formation de Santana du Brésil. Décrite sur base de l’extrémité antérieure d’un museau, elle est actuellement considérée comme un synonyme junior d’Irritator challengeri (Charig et Milner, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Buffetaut et Ouaja, 2002 ; Sues et al., 2002) car les morceaux de crâne des deux espèces se complètent exactement anatomiquement et appartiennent très probablement au même spécimen (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) suggèrent qu’Irritator est congénérique avec Spinosaurus mais Dal Sasso et al. (2005) ont pu affirmer que les deux taxa peuvent être rapprochés mais montrent néanmoins des différences notables qui permettent de les classer dans deux genres différents.

- Les Baryonychinae comprennent le plus complet des Spinosauridae connus à ce jour, Baryonyx walkeri, qui fut découvert en janvier 1983 par William Walker dans les argiles du Barrémien inférieur qui se situent non loin de Dorking, dans le Surrey, en Angleterre (Charig et Milner, 1986). Cette espèce est un squelette incomplet mais bien préservé comprenant un grand nombre d’ossements désarticulés qui furent décrits en détail par Charig et Milner (1997). Martill et Hutt (1996), Charig et Milner (1997) et Martill et Naish (2001) ont décrit des dents provenant de l’Hautérivien du Sussex et du Surrey ainsi que du Barrémien de l’Ile de Wight qu’ils rapportent également à un Baryonychinae ou au genre Baryonyx lui même. Des dents datées de l’Hautérivien supérieur à l’Aptien inférieur (Viera et Tores, 1995 ; Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ; Canudo et Ruiz-Omeñaca, 2003 ; Canudo et al., 2004 ; Ruiz-Omeñaca et al., 2005) ainsi qu’un fragment de maxillaire du Barrémien (Charig et Milner, 1997) provenant de différentes localités d’Espagne ont aussi été rapprochés à la sous-famille des Baryonychinae et à Baryonyx. Le nombre important de dents qui ont été découvertes en Espagne suggère l’existence de deux baryonychinés dans la Péninsule Ibérienne en plus de l’espèce Baryonyx walkeri. Taquet (1984) décrit un fragment de mâchoire provenant du gisement de Gadoufaoua du Niger et le défini comme étant un dentaire d’un nouveau genre de Spinosauridés. Cet os fut redécrit par Kellner et Campos (1996) et Taquet et Russel (1998) comme étant plutôt un prémaxillaire. Taquet et Russel (1998) définissent sur base de cet os, ainsi que d’un maxillaire droit et un dentaire découvert également au Niger, une nouvelle espèce, Cristatusaurus lapparenti, qu’ils estiment plus proche de Baryonyx que d’Irritator (et Angaturama) mais qui se distinguerait de Baryonyx par « une condition bevirostre du prémaxillaire ». Cependant, Charig et Milner (1986, 1990, 1997) et Ouaja et Buffetaut (2002) trouvent que le prémaxillaire décrit initialement par Taquet (1984) ressemble fortement à celui de Baryonyx et ces derniers estiment qu’il n’y a aucune différence significative entre le prémaxillaire du Niger et celui de Baryonyx. Naish et al. (2001) et Buffetaut et Ouaja (2002) considèrent que l’espèce Cristatusaurus lapparenti et Baryonyx walkeri ne sont pas distinguable. Sereno et al. (1998) regardent cette espèce comme un nomen dubium et le matériel décrit par Taquet et Russel (1998) appartient à une espèce indéterminée de Baryonychinae. Charig et Milner (1997) et Buffetaut et Ouaja (2002) estiment Cristatusaurus comme un synonyme junior de Baryonyx et le réfèrent comme un Baryonyx sp. Peu après la publication de Taquet et Russel (1998), Sereno et al. (1998) annonce la découverte d’un autre baryonychiné dans la même formation du Niger. Il dénomme, à partir de restes crâniens et post-crâniens en nombre relativement important, un nouveau genre et une nouvelle espèce, Suchomimus tenerensis qui se distingue de Baryonyx walkeri par plusieurs synapomorphies (Sereno et al., 1998). Sues et al. (2002) et Milner (en prép.) considèrent cependant que les différences anatomiques entre Suchomimus et Baryonyx ne sont pas assez importantes pour les classer dans deux genres distincts et qu’il s’agit plutôt de deux espèces différentes. Ainsi, d’après ceux-ci Suchomimus est un synonyme junior de Baryonyx et devient Baryonyx tenerensis. Buffetaut et Ingavat (1986) décrivent des dents trouvées dans la Formation de Sao Khua du Jurassique supérieur du Nord-est de Thaïlande et définissent sur base de celles-ci la nouvelle espèce Siamosaurus suteethorni référée provisoirement à la famille des Spinosauridae. Celle-ci fut remise en cause par Sues et al. (2002) qui estiment que le matériel est insuffisant pour établir des affinités avec les Spinosauridés. Des découvertes ultérieures ont cependant pu confirmer l’existence des Spinosauridés en Asie du Sud-est (Buffetaut et Suteethorn 1998 ; Buffetaut et al., 2004) qui ne sont pour l’instant connus en Thaïlande que par des dents et des restes postcrâniens (Buffetaut et Suteethorn, 1998 ; Buffetaut et al., 2004 ; Buffetaut pers. commun.). Enfin, Nessov (1995) et Hasegawa et al. (2003) ont décrit des dents provenant respectivement de la Formation de Bissekty d’Ouzbékistan datée du Coniacien et de la Formation de Sebayashi de Gunma du Japon datée du Crétacé inférieur et qui pourraient appartenir à des Spinosauridés.

Distribution paléogéographique des Spinosauridae

La plus ancienne évidence possible de spinosauridés dans le monde sont des dents rapprochées à Baryonyx et provenant de l’Hautérivien d’Ashdown Sand dans le Sussex (Charig et Milner, 1997) ainsi que de la Province de Burgos (Torcida Fernãndez et al., 1997) et de La Cantalera (Ruiz-Omeñaca et al., 2005). Les premiers Baryonychinae sont représentés par le genre Baryonyx présent dans le Barrémien d’Europe en Angleterre (Charig et Milner, 1986, 1990, 1997 ; Naish et al., 2001) et en Espagne (Vierra et Torres, 1995 ; Ruiz-Omeñaca et al., 1998 ; Torcida Fernãndez et al., 2003 ). Des dents isolées de l’Aptien d’Espagne ont aussi été rapprochées à Baryonyx (Torcida Fernãndez et al., 1997 ; Canudo et al., 2004). Des baryonychinés (Cristatusaurus lapparenti et Suchomimus tenerensis) rapprochés au genre Baryonyx sont connus également dans la formation d’Elrhaz du désert du Ténéré au Niger (Taquet, 1984 ; Taquet et Russell, 1998 ; Sereno et al., 1998) datée par ces auteurs à l’Aptien bien que Ouaja et Buffetaut (2002) estiment cette datation incorrecte. Les Spinosaurinae apparaissent quant à eux en Afrique avec la présence de Spinosaurus en Tunisie (Bouaziz et al. 1988) et en Algérie (Djoua : Stromer, 1915 ; Gara Samani : Taquet et Russell, 1998) à l’Albien. L’espèce Spinosaurus aegyptiacus a également été trouvée dans le Cénomanien d’Egypte (Stromer, 1915, 1936) et du Maroc (Buffetaut, 1989a, 1989b ; Russell, 1996 ; Dal Sasso et al., 2005). Les Spinosaurinae d’Amérique du Sud (Irritator challengeri et Angaturama limai) ont été uniquement découverts dans la formation de Santana au Brésil datée de l’Albien. La forme encore énigmatique de Siamosaurus suteethorni découverte en Thaïlande est connue dans la formation de Sao Khua datée probablement de l’Hautérivien ou du Barrémien (Buffetaut et Ouaja, 2002) et de Khok Kruat de l’Aptien ou de l’Albien (Buffetaut et Ouaja, 2002). D’après Buffetaut et Ouaja (2002), la présence en Afrique des Baryonychinae durant l’étage supposé Aptien et celles des Spinosaurinae pendant l’Albien et le Cénomanien laisse penser que les Baryonychinae ont été remplacés par les Spinosaurinae durant ou non loin de la limite Albien – Aptien. Taquet (1976) fait remarquer que la faune de l’Albien (et du Cénomanien) du Nord de l’Afrique et celle du Niger, plus âgée, diffèrent. Il note que « le théropode Carcharodontosaurus et le poissons Onchopristis numidus semblent être absent avant l’Albien. » Les découvertes de Carcharodontosaurus à l’Aptien en Tunisie démontrent cependant que ce théropode est présent en Afrique avant l’Albien (Benton et al., 2004). Buffetaut et Ouaja (2002) notent que la distribution temporelle des Baryonychinae et des Spinosaurinae semble néanmoins supporter l’existence d’un changement de faune entre l’Aptien et l’Albien. La nature du remplacement des Baryonychinae et des Spinosaurinae en Afrique n’est pas connue. Taquet et Russel (1998) et Buffetaut et Ouaja (2002) font remarquer que la succession des taxas de Spinosauridae soutient une relation d’ancêtre – descendant entre les Baryonychinae et les Spinosaurinae bien que cela ne soit démontrable. Les Spinosaurinae apparaissent en effet plus évolué que les Baryonychinae au niveau de plusieurs caractères anatomiques dont la morphologie de leur dent (Buffetaut et Ouaja, 2002). Il n’est donc pas impossible que les Spinosaurinae descendent des Baryonychinae. L’âge du gisement de Gadoufaoua du Niger, attribués par Taquet (1970, 1976, 1980) et Sereno et al. (1998) à l’Aptien, repose, comme il a été dit au premier chapitre, sur une simple comparaison de faune avec la Formation de Santana du Brésil datée de cet étage. Cependant, l’âge du gisement de Santana est fortement débattu et Pons et al. (1990) attribue plutôt cette formation à un étage plus jeune que l’Albien supérieur (probablement au Cénomanien). Si cette hypothèse est confirmée, le Baryonychinae Suchomimus tenerensis du site du Niger est présent en Afrique à la même époque que le Spinosaurinae Spinosaurus aegyptiacus et l’hypothèse du remplacement des Baryonychinae par les Spinosaurinae à la limite Albien – Aptien n’est plus vraie. Les deux sous-familles ont alors évolué de manière distincte sur un même continent à la même époque et ont très bien pu se côtoyer. La relation de parenté entre Baryonychinae et Spinosaurinae à une implication sur l’histoire biogéographique des Spinosauridae. Avant la découverte de Suchomimus, la distribution géographique et les relations de parentés des Spinosauridae démontraient le cas général d’une séparation continental durant la seconde moitié du Mésozoïque et pouvaient s’expliquer par une vicariance à large échelle. Dans cette hypothèse, la séparation entre l’espèce boréale Baryonyx et les Spinosaurinae méridionaux pouvait être attribué à l’ouverture de la mer Téthysienne entre la Laurasie et le Gondwana et la divergence des Spinosaurinae était le résultat d’une ouverture de l’Océan Atlantique entre l’Amérique du Sud et l’Afrique (Sereno et al., 1998). Cependant, la découverte du Baryonychinae Suchomimus en Afrique durant l’Aptien compliqua ce scénario puisque la relation de parenté évidente entre Suchomimus d’Afrique et Baryonyx d’Europe va à l’encontre d’une séparation continental à large échelle. Sereno et al. (1998) ont proposé une autre hypothèse de l’évolution biogéographique des Spinosauridae suite à cette nouvelle découverte. Les Spinosauridae avaient initialement une distribution Pangéenne qui fut dissociée par l’ouverture de la Téthys. Les Baryonychinae évoluèrent vers le Nord (Europe ou Eurasie) et les Spinosaurinae se diversifièrent sur le vaste continent du Gondwana. Afin d’expliquer leur existence au Niger à l’Aptien, ce scénario implique une migration et une dispersion des Baryonychinae d’Europe vers l’Afrique durant le Crétacé inférieur. Cependant, Buffetaut et Ouaja (2002) notent qu’aucun reste de Spinosaurinae n’a été trouvé en Afrique et en Amérique du Sud dans des roches plus vieilles que l’Albien et que les plus anciens restes de Spinosauridae d’Afrique (tout comme ceux d’Europe) peuvent être clairement attribués aux Baryonychinae. D’après ces auteurs, et bien que l’absence d’autres fossiles de Spinosauridae doit être utilisé avec précaution, l’absence de Spinosaurinae avant l’Albien suggère un second scénario dans lequel les Spinosaurinae apparaissent bien au Gondwana mais pas avant l’Albien. Ceux-ci dérivent des Baryonychinae primitifs qui, quant à eux, ont pu migrer depuis le Gondwana jusqu’à la Laurasie ou encore qui ont eu originellement une distribution à travers la Pangée (dans ce dernier cas, il n’y a pas besoin de postuler un épisode de dispersion trans-Téthysienne). La lacune entre les Baryonychinae Aptien des continents méridionaux et ceux d’Europe durant l’Hautérivien et le Barrémien supporte la première hypothèse.

Alimentation des Spinosauridae

L’alimentation des Spinosauridae est très débattue parmis les paléontologues ayant étudiés ce groupe de dinosaures. Taquet (1984), sur base d’un reste de mâchoire de spinosauridae provenant du Niger, s’interroge le premier sur la nature du régime alimentaire de cette famille de dinosaures qui a développé un long museau. Il note que cette longirostrie est comparable à celle des crocodiliens et va de pair avec un régime alimentaire de type piscivore, comme c’est le cas du gavial (Gavialis gangeticus). Il conclut que rien n’interdit de supposer l’existence de dinosaures Théropodes piscivores et qu’ « il est tentant d’imaginer des dinosaures Spinosauridés pêchant le long des fleuves ou au bords des lacs à la manière des Hérons et des Cigognes ». Le régime alimentaire de type piscivore des Spinosauridae fut suivi par Charig et Milner (1986, 1997), Buffetaut (1989), Milner (1996), Martill et al. (1996) et Sereno et al. (1998). Plusieurs aspects de la morphologie du crâne apportent des arguments convaincants à un tel régime. Les mâchoires sont longues et très étroites. La mâchoire supérieure possède une terminaison spatulée en forme de « rosette » et en vue latérale, les deux mâchoires ont une surface dentelée sigmoïde. La mâchoire supérieure possède également une dépression subrostrale. Sues et al. (2002) notent que l’existence d’une telle dépression concave de la surface dorsale de la mâchoire supérieure facilite la puissance de la morsure. Elle n’induit cependant pas un régime piscivore puisqu’elle existe chez les alligators, le dinosaure carnivore Dilophosaurus walkeri, et certains reptiles mammaliens tel que Dimetrodon. Les dents sont coniques et adaptées à la préhension des proies et les narines externes sont situées à l’extrémité antérieure du museau chez Baryonyx et Irritator. Ces particularités morphologiques, qui apparaissent distinctement chez les crocodiliens, démontrent que les Spinosauridae se nourrissaient très probablement de poissons. Charig et Milner (1997) constatent aussi que Baryonyx n’est pas équipé pour être un super prédateur comme d’autres théropodes qui possèdent un crâne large et des mâchoires puissantes munies de dents en forme de lame de couteau capable de capturer, tuer et désarticuler des proies. Chez Baryonyx et les autres Spinosauridae, les deux branches de la mandibule sont particulièrement fines. Les dents sont légèrement compressées sur les côtés et différent ainsi de celles d’un grand dinosaure prédateur tel qu’Allosaurus. Enfin, les denticules situés sur la carène de la dent sont extrêmement fins. Cette constatation a également été faite par Sues et al. (2002) qui font remarquer que le Spinosaurinae Irritator challengeri n’est pas non plus adapté pour attraper de large proies mais plutôt pour saisir rapidement de petits animaux. Tout récemment, Rayfield et Milner (in press.) ont étudiés la mécanique crânienne de Baryonyx et l’on comparés à celle d’un crocodilien. Ces auteurs se sont focalisés sur le museau de cette espèce et l’on comparé à celui d’un gavial, d’un alligator et d’un théropode. Leur conclusion est que le crâne de Baryonyx, en termes d’accommodation des forces exercées sur celui-ci, se rapproche plutôt d’un gavial que d’un alligator ou d’un théropode (Rayfield, pers. commun.). Charig et Milner (1997), dans leur article sur l’ostéologie et la paléoécologie de l’espèce Baryonyx walkeri, notent la première évidence de ce qu’avait pu manger ce dinosaure puisque qu’il fut découvert dans la région stomacale des dents et des écailles du poisson Lepidotes qui furent attaquées par des acides gastriques. Cette preuve d’une alimentation piscivore est cependant contredite par la découverte également de restes désarticulés du squelette d’un jeune ornithopode Iguanodon. Une seconde évidence de l’alimentation des spinosauridae, allant aussi à l’encontre d’un régime piscivore, est la présence d’une dent conique attribuée à un individu de cette famille enchâssée dans les vertèbres cervicales d’un ptérosaures (Buffetaut et al., 2004). Ces deux dernières découvertes démontrent que les Spinosauridés, dont la morphologie du crâne semble être fortement adaptée à un régime piscivore, devaient également se nourrir d’autres proies.

Galerie d'images

• Classification et relation temporelle des Spinosauridae (Sereno et al., 1998) : http://www.sciencemag.org/content/vol282/issue5392/images/large/se4687006004.jpeg
• Les Spinosauridae : http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/images/spinosaurcomparison.jpg
• Comparaison entre Spinosaurus et Baryonyx : http://www.dinosauromorpha.de/theropoda/spinosauridae.JPG
• Irritator (= Angaturama) : http://dino.lm.com/images/display.php?id=2022
• Comparaison entre Suchomimus et Baryonyx : http://dino.lm.com/media/images/2356.jpg
• Suchomimus : http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/images/suchomimus.jpg

http://www.sciencemag.org/content/vol282/issue5392/images/large/se4687006003.jpeg

http://www.sciencemag.org/content/vol282/issue5392/images/medium/1276-1-med.gif

• Baryonyx : http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/images/baryonyx.jpg

Publications

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Liens complémentaires

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• http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=38595
• http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=942&Itemid=104
• http://www.dinosaurus.net/Overzicht/spinosauridae.htm