Isisaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Nommé d’après l’Indian Statistical Institute (ISI) qui héberge la plus importante collection de fossiles de vertébrés du Mésozoïque en Inde et dont les membres découvrirent et décrivirent l’holotype ; et bien sûr du Grec sauros, lézard."

¤ Position dans la classification: Titanosauria

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Maastrichtien : ~ 70 à 65 millions d’années).

¤ Taille estimée: 18 m de long.

¤ Poids estimé:

¤ Régime alimentaire: herbivore

¤ Répartition géographique: Formation Lameta, Etat de Maharashtra (Vallée de Wardha, région de Dongargaon), Etat du Gujarat (Rahioli), Inde ; et Formation Pab (ou Formation Vitakri), Baloutchistan (Vitakri), Pakistan.

¤ Découvert en: 1984

Reconstitution du squelette d’Isisaurus colberti avec en blanc les éléments connus et figurés dans l’article de Jain et Bandyopadhyay (1997). Il manque quelques vertèbres cervicales non figurées dans l’article. L’animal est représenté avec un cou plutôt rigide. © James Headen.

Les différentes espèces

• Isisaurus colberti (Jain, S.I. et Bandyopadhyay, S., 1997).

L’adjectif spécifique honore le Professeur Edwin H. Colbert.

Synonyme junior :

Titanosaurus colberti, Jain et Bandyopadhyay, 1997.

Inventaire des fossiles retrouvés

• ISI R335/1-65 Holotype, un squelette partiel composé de neuf vertèbres cervicales ; sept vertèbres dorsales ; quatorze côtes ; un sacrum complet comprenant six vertèbres et côtes co-ossifiées ; seize vertèbres caudales ; neuf chevrons ; la scapula gauche ; le coracoïde gauche ; l’humérus gauche ; l’ulna gauche ; les deux ilia ; les deux pubis ; et l’ischion droit.

• Spécimens référés : ISI R199 (une boîte crânienne de Dongargaon) ; ISI R467 (une boîte crânienne de Rahioli) ; d’autres restes incluant une boîte crânienne (GSP-UM 7000), un ulna et un humérus sont connus de la Formation Pab au Pakistan. Ces restes, ainsi que d’autres spécimens furent attribués à cinq titanosaures distinct par Malkani (2004). Wilson et al. (2011) considèrent ces cinq titanosaures invalides et reconnaissent parmi les spécimens la présence d’Isisaurus et de Jainosaurus.

Historique des découvertes

Distribution sur le terrain des ossements d’Isisaurus colberti appartenant à un même individu (A) ; hypothèse d’orientation de l’animal lors de l’enfouissement (B). Barre d’échelle = 2 m. D’après Jain et Bandyopadhyay, 1997.

• Les fossiles bien conservés d’Isisaurus furent extraits entre 1984 et 1986 des argiles vertes de la Formation Lameta, dans la région de Dongargaon en Inde centrale (Jain et Bandyopadhyay, 1997). Les éléments articulés et étroitement associés de ce spécimen (65 os) font de lui le plus complet des très rares squelettes partiels de dinosaures du Crétacé supérieur de l’Inde. En effet, la majorité des dinosaures du Crétacé supérieur indien sont représentés par des ossements isolés, ou tout au plus par une poignée d’os associés (ce qui ne facilite pas l’identification de ces animaux). En 1997, Jain et Bandyopadhyay attribuèrent ce squelette à une nouvelle espèce du genre Titanosaurus qu’ils nommèrent Titanosaurus colberti. Titanosaurus est en fait un genre fourre tout dans lequel on a placé de nombreuses espèces fondées sur des restes fragmentaires provenant de l’Inde, d’Asie du sud-est, d’Europe, de Madagascar et d’Amérique du Sud. En 2003, Wilson et al. ont révisés le genre Titanosaurus et concluent qu’il représentait un nomen dubium, car fondé sur des restes non diagnostiques. Du coup les noms de famille et super famille que sont Titanosauridae et Titanosauroidea ne sont également plus valide. Seul le terme de Titanosauria est encore conservé aujourd’hui. Si le genre Titanosaurus n’existe plus, Titanosaurus colberti, lui, représente bien un taxon valide que Wilson et al. (2003) placent dans un nouveau genre qu’ils nomment Isisaurus. Par la suite, d’autres spécimens trouvés antérieurement ou récemment en Inde et au Pakistan ont aussi été attribués à Isisaurus (Wilson et al., 2005, 2009, 2011).

• Malkani (2004, 2006 et 2008) décrivit plusieurs espèces de titanosaures (Khetranisaurus barkhani, Marisaurus jeffi, Pakisaurus balochistani, Sulaimanisaurus gengerichi, et Balochisaurus malkani) de la Formation Vitakri (autrefois connu comme le Membre Vitakri de la Formation Pab) au Pakistan sur la base d’ossements isolés plus ou moins bien conservés. Malkani classa ces titanosaures dans deux groupes qu’il nomma les "Pakisauridae" et les "Balochisauridae", lesquels sont censés différer dans la forme des centra des vertèbres caudales et la robustesse des os des membres, entre autres caractéristiques. Pour Wilson et al. (2011) cette division bipartite des titanosaures pakistanais reflète la division des titanosaures indiens en deux genres, Jainosaurus et Isisaurus, dont Wilson et al. (2005, 2009, 2011) ont rapportés la présence au Pakistan. Il semble donc que les faunes de sauropodes des Formations Vitakri (ou Formation Pab) et Lameta se chevauchent considérablement. Malheureusement, il n'y a pas encore eu de comparaison systématique des spécimens de sauropodes indiens et pakistanais (voir Malkani 2004, 2006, 2008 et références citées), et il reste une forte possibilité que la plupart des restes de sauropodes de la Formation Vitakri appartiennent à Isisaurus et Jainosaurus. Sur la base de l'examen des planches publiés par Malkani (2006 et références citées) et l'examen d'une partie de la collection de la Formation Vitakri (JA Wilson, obs. Pers.), Wilson et al. (2011) considèrent que les cinq espèces de titanosaures nommées par Malkani ne sont très probablement pas valides. Donc, pour Wilson et al. (2011), bien qu’il soit possible que d’autres espèces de titanosaures aient existés sur le sous-continent Indo-Pakistanais, il n’existe actuellement des preuves que de l’existence de deux espèces, Isisaurus colberti et Jainosaurus septentrionalis.

Caractères propres à ce dinosaure

Reconstitution alternative du squelette d’Isisaurus colberti, avec en blanc les éléments connus et figurés dans l’article de Jain et Bandyopadhyay (1997), en gris clair les éléments connus mais non figurés dans l’article de Jain et Bandyopadhyay (1997) et en gris foncé les éléments inconnus du squelette. L’animal est ici représenté avec un cou plus court et moins rigide. Artiste inconnu.

• Isisaurus est un titanosaure à l’allure plutôt étrange, il possède des membres antérieurs relativement longs (avec un humérus de 1,48 m de long) et graciles, et possède un cou assez court mais particulièrement massif. Il diffère de l’autre titanosaure indo-pakistanais, Jainosaurus, par l’orientation du condyle occipital par rapport à l’occiput, la forme du basal tubera, les différences de proportions de la scapula (plus courte et plus robuste chez Isisaurus) qui est dépourvue de la crête longitudinale prononcée observée chez Jainosaurus, un humérus à l’extrémité proximale beaucoup plus étroite, avec une crête deltopectorale placée plus proximalement, et un ulna plus gracile et à section triradiée (cet os est plus robuste et présente une section subrectangulaire chez Jainosaurus). L’humérus d’Isisaurus est également dépourvu des caractéristiques observées chez l’humérus de Jainosaurus : une crête deltopectorale orienté obliquement, présence d’un renflement proximolatéral sur la crête deltopectorale, et une extrémité distale dont le condyle radial et antérieurement élargit.

Paléobiogéographie

Carte de l’Inde et du Pakistan montrant diverses localités à restes de titanosaures : Dongargaon, Jabalpur (Bara Simla et Chhota Simla), Pisdura, Rahioli et Vitakri. D’après Wilson et al., 2009.

• Isisaurus vivait sur le sous-continent indien (qui en fait englobait non seulement l’Inde, mais aussi une bonne partie du territoire actuel du Pakistan) qui, au Crétacé supérieur, était une île continent qui n’était pas encore entrée en collision avec l’Asie (où la faune dinosaurienne était bien différente). En effet, les dinosaures indo-pakistanais du Crétacé supérieur sont typiquement d’origine gondwanienne et sont proches des dinosaures qui vivaient à la même époque à Madagascar et en Amérique du Sud. Isisaurus semble proche des Lognkosauria (Wilson et al., 2011), des titanosaures sud-américains au cou très massif. Il partage avec ces derniers plusieurs caractères des vertèbres cervicales tels que, entre autre, un arc neural qui est beaucoup plus court en dessous du plan zygapophysaire qu'au-dessus, des centra très réduits par rapport aux dimensions de l’arc neural, et une épine neurale large et comprimée antéropostérieurement (González-Riga, 2005 ; Wilson et al., 2011). Isisaurus cohabitait avec un autre titanosaure, Jainosaurus, lequel semble particulièrement proche d’un titanosaure de Madagascar appelé Vahiny (Wilson et al., 2009 et 2011 ; Curry Rogers et Wilson, 2014). Jainosaurus présente aussi des similitudes avec les titanosaures argentins Antarctosaurus, Pitekunsaurus et Muyelensaurus, lesquels semblent toutefois lui être moins étroitement apparentés (Wilson et al., 2009 et 2011). Isisaurus et Jainosaurus constituaient des proies potentielles pour de grands théropodes de la famille des Abelisauridae tels que Rajasaurus (qui présente des ressemblances avec le Majungasaurus de Madagascar) et Rahiolisaurus (si ce dernier est bien un animal distinct du précédent), alors que le petit Noasauridae Laevisuchus ne devait pas être un danger pour des titanosaures adultes.

Galerie d'images

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  Isisaurus colberti (holotype) vertèbre cervicale antérieure (ISI R335/1) en vues antérieure (A) et postérieure (B) ; vertèbre cervicale médiane (ISI R335/2) en vues antérieure (C) et postérieure (D) ; vertèbre cervicale postérieure (ISI R335/8) en vues antérieure (E) et postérieure (F). D’après Jain et Bandyopadhyay, 1997.
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  Isisaurus colberti, (holotype) première, seconde et troisième vertèbres dorsales articulées (ISI R335/10, ISI R335/11 et ISI R335/12) en vue latérale gauche (A) ; seconde vertèbre dorsale (ISI R335/11) en vues antérieure (B) et postérieure (C) ; vertèbre dorsale médiane (ISI R335/15) en vues antérieure (D) et postérieure (E) ; sacrum (ISI R335/31) en vue ventrale (F) ; vertèbre caudale proximale (ISI R335/33) en vues postérieure (G) et latérale gauche (H) ; vertèbres caudales distales articulées (ISI R335/44, ISI R335/45, ISI R335/46 et ISI R335/47) en vue latérale gauche. D’après Jain et Bandyopadhyay, 1997.
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  Isisaurus colberti (holotype) vertèbre caudale médiane (ISI R335/43) en vues antérieure (A), postérieure (B) et ventrale (C) ; vertèbre caudale distale (ISI R335/46) en vues antérieure (D), postérieure (E) et ventrale (F) ; chevron (ISI R335/54) en vues antérieure (G) et latérale (H). Barre d’échelle = 5 cm. Scapula et coracoïde (ISI R335/57 et ISI R335/58) en vue latérale (I). Barre d’échelle = 30 cm. D’après Jain et Bandyopadhyay, 1997.
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  Isisaurus colberti (holotype) humérus gauche (ISI R335/59) en vues antérieure (A) et postérieure (B). Barre d’échelle = 25 cm. Ulna gauche (ISI R335/60) en vues antérieure (C) et postérieure (D). Barre d’échelle = 10 cm. Pubis gauche (ISI R335/63) en vues dorsale (E) et latérale (F) ; ilion droit ((ISI R335/62) en vue latérale (G). Barre d’échelle = 30 cm. Sacrum et ilia gauche et droit (ISI R335/31, ISI R335/61 et ISI R335/62) en vue ventrale (H). Barre d’échelle = 50 cm. Ischion droit (ISI R335/65) en vues dorsomédiale (I) et ventrolatérale (J). Barre d’échelle = 30 cm. D’après Jain et Bandyopadhyay, 1997.
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  Isisaurus colberti (holotype) humérus droit (ISI R335/59) en vue antérieure. D’après Wilson et al., 2009.

Publications

• Jain, S. L. and Bandyopadhyay, S. 1997. New titanosaurid (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of central India. Journal of Vertebrate Paleontology, 17, 114–136.

• Wilson, J.A., and UPCHURCH, P. 2003. A revision of Titanosaurus (Dinosauria – Sauropoda), the first ‘Gondwanan’ dinosaur genus. Journal of Systematic Palaeontology, 1, 125–160.

• Malkani , M. S. 2004. Saurischian dinosaurs from Late Cretaceous of Pakistan. 71–73. In Hussain, S. S. and Akbar, H. D. (eds). 5th Pakistan Geological Congress, April 14–15, Islamabad, Pakistan. National Geological Society of Pakistan, Pakistan Museum of Natural History (Pakistan Science Foundation), Islamabad.

• Wilson, J.A., Malkani , M. S. and Gingerich, P. D. 2005. A sauropod braincase from the Pab Formation (Upper Cretaceous, Maastrichtian) of Balochistan, Pakistan. Gondwana Geological Magazine, 8, 101–109.

• González-Riga, B. J. 2005. Nuevos restos fósiles de Mendozasaurus neguyelap (Sauropoda, Titanosauria) del Cretácico Tardío de Mendoza, Argentina. Ameghiniana, 42, 535–548.

• Malkani , M. S. 2006. Biodiversity of saurischian dinosaurs from the latest Cretaceous Park of Pakistan. Journal of Applied and Emerging Sciences, 1, 108–140.

• Malkani , M. S. 2008. Mesozoic continental vertebrate community from Pakistan – an overview. Journal of Vertebrate Paleontology, 28(Suppl. 3), 111A.

• Wilson, J.A., D’emic, M. D., Curry Rogers, K., Mohabey, D. M. and Sen, S. 2009. Reassessment of the sauropod dinosaur Jainosaurus (=Antarctosaurus) septentrionalis from the Upper Cretaceous of India. Contributions of the Museum of Paleontology, University of Michigan, 32, 17–40.

• Wilson, J. A., Barrett, P. M. and Carrano, M. T. (2011). An associated partial skeleton of Jainosaurus cf. septentrionalis (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of Chhota Simla, Central India. Palaeontology, 54: 981–998.

• Kristina Curry Rogers & Jeffrey A. Wilson (2014) Vahiny depereti, gen. et sp. nov., a new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 34:3, 606-617.