Aucasaurus

Fiche descriptive

¤ Etymologie du nom: "Lézard de Auca (d’après le site d’Auca Mahuevo)."

¤ Position dans la classification: Ceratosauria - Abelisauroidea - Abelisauridae - Brachyrostra - Carnotaurinae

¤ Eres géologiques: Crétacé supérieur (Campanien inférieur : ~ 80 millions d’années)

¤ Taille estimée: ~ 4,30 m de long

¤ Poids estimé: 700 kg.

¤ Régime alimentaire: carnivore

¤ Répartition géographique: Formation Anacleto (partie supérieure), Auca Mahuevo, province de Neuquén, Argentine.

¤ Découvert en: 1999

Silhouette d’Aucasaurus garridoi avec en blanc les éléments du squelette ayant été conservés. D’après Coria et al., 2002.

Les différentes espèces

• Aucasaurus garridoi (Coria, R.A. et al., 2002).

L’adjectif spécifique honore Alberto Garrido, le découvreur du spécimen.

Inventaire des fossiles retrouvés

• MCF-PVPH-236 (Holotype), un squelette presque complet et articulé du crâne à la 13ème vertèbre caudale. Quelques fragments de vertèbres caudales plus distales ont également été recueillis en surface, érodées. Le spécimen inclurait aussi des impressions de peau et d’autres tissus mous.

Découverte

Extraction du squelette d’Aucasaurus garridoi à Auca Mahuevo en Mars 1999.

• Aucasaurus est un abélisauridé de taille moyenne connu par un squelette presque complet trouvé en 1999 sur le site d’Auca Mahuevo, au nord-est de la province de Neuquén en Argentine. Coria et ses collègues, qui ont brièvement décrit le spécimen en 2002, ont précisés que le squelette fut trouvé dans le Membre Anacleto de la Formation Rio Colorado. Depuis cette date, le Membre Anacleto a été élevé au rang de Formation. Le site d’Auca Mahuevo est célèbre pour les nombreux nids fossilisés de titanosaures indéterminés contenant œufs et embryons retrouvés dans quatre niveaux stratigraphiques différents de la partie inférieure de la Formation Anacleto (Chiappe et al., 1998 et 2000). Le squelette d’Aucasaurus provient lui des niveaux les plus hauts de la formation (environ 25 m au-dessus du quatrième et dernier niveau ayant livré des pontes, Coria et al., 2002), lesquels correspondent à des sédiments lacustres alors que les pontes ont été retrouvés dans des sédiments de plaine d’inondation. Le squelette d’Aucasaurus reposait sur son flanc gauche et était quasi complet, seul l’extrémité distale de la queue manquait à l’appel, victime de l’érosion. Tous les éléments retrouvés sont en connexion anatomique mais le crâne était disloqué, il semble qu’il ait été brisé et que ce soit la cause de la mort de cet individu.

Anatomie

Crâne

• Comme cela été mentionnée plus haut, le squelette d’Aucasaurus n’a été que partiellement décrit et cette description se focalise surtout sur les membres antérieurs et postérieurs, ainsi que sur la structure particulière de la queue. Le crâne n’a été que brièvement évoqué mais Coria et al. ont tout de même énumérés les caractères suivants : un museau plus long et plus bas que chez Carnotaurus, une fenêtre antéorbitaire à bordure ventrale horizontale, un antre maxillaire complètement exposé latéralement, un maxillaire à bord ventral sigmoïde, et des frontaux épaissis évoquant des bosses. Toutefois, Novas (2009) a par la suite indiqué que quatre des cinq caractères mentionnés ci-dessus se retrouvent aussi chez Abelisaurus. Seul la bordure ventrale sigmoïde du maxillaire serait propre à Aucasaurus (mais le maxillaire d’Abelisaurus est incomplet).

Membres antérieurs

Membre antérieur d’Aucasaurus garridoi et de Carnotaurus sastrei. D’après Coria et al., 2002.

Tibias, métatarses et orteils d’Aucasaurus garridoi en vues latérale (membre droit) et médiale (membre gauche). D’après Coria et al., 2002.

• Les membres antérieurs d’Aucasaurus ont une morphologie similaire à ceux de Carnotaurus en montrant une réduction extrême de la région antébrachiale (sous l’humérus), mais ils sont proportionnellement plus longs que chez Carnotaurus. Ils sont également moins dérivés que chez ce dernier en ayant une diaphyse de l’humérus plus gracile et plus comprimée antéropostérieurement. Les condyles distaux de l’humérus d’Aucasaurus sont plus arrondis que chez Carnotaurus, chez qui les mêmes condyles sont plus aplatis. L’ulna et le radius sont extrêmement réduits et atteignent un tiers de la longueur de l’humérus. Ils sont plus longs que chez Carnotaurus chez qui les mêmes éléments ne mesurent qu’un quart de la longueur de l’humérus. L’extrémité proximale du radius est dépourvue du processus ulnaire en forme de crochet qui existe chez Carnotaurus. La main, retrouvée entièrement articulée, montre que la face palmaire était dirigée vers l’arrière, ce qui contredit la reconstitution de la main de Carnotaurus avec une face palmaire dirigée vers l’avant (la main de Carnotaurus ayant été trouvée partiellement désarticulée). La main compte quatre métacarpes extrêmement réduits. Le métacarpe I est le plus développé, le métacarpe IV est le plus réduit, ces deux éléments sont coniques et ne semblent pas avoir été prolongés par des phalanges. Les métacarpes II et III s’articulaient respectivement avec une et deux phalanges. La présence de griffes chez ces deux doigts est incertaine (Coria et al., 2002).

Membres postérieurs

• Les membres postérieurs d’Aucasaurus sont les plus complets que l’on connaisse chez un abélisauridé. Comme chez la plupart des abélisaures, ils montrent des tibias fortement fusionnés avec les tarses proximaux pour former un tibiotarse. D’après Coria et al., ceux-ci seraient plus cours que les fémurs, ce qui n’est pas vraiment la marque d’un animal sprinter. Le métatarse I, très réduit et gracile, possède une extrémité distale qui forme un angle droit avec la diaphyse donnant à l’os une forme en "J". Le métatarse II est de longueur subégale au métatarse IV, et légèrement plus court que le métatarse III. Ce dernier est nettement moins large que le métatarse IV. Le métatarse III montre un important renforcement caudal de son extrémité proximale, qui s’étend jusqu’au métatarse IV. Le métatarse V est court et robuste, et s’articule avec la bordure caudolatérale du métatarse IV. A en juger par la longueur du doigt III, le pied d’Aucasaurus est légèrement plus long que le tibiotarse.

Vertèbres caudales

Aucasaurus garridoi, quatrième vertèbre caudale. D’après Persons et Currie, 2011.

Aucasaurus garridoi, vertèbres caudale 1 à 4 en vue latérale droite et encore non complètement dégagées. D’après Persons et Currie, 2011.

Section transversale de la queue de Carnotaurus sastrei montrant la sixième vertèbre caudale et la musculature associée. D’après Persons et Currie, 2011.

• Les vertèbres caudales d’Aucasaurus montrent de fortes ressemblances avec celles de Carnotaurus. Comme chez ce dernier, les diapophyses sont fortement inclinées vers le haut et forment un "V" en vues antérieure et postérieure. Et comme chez Carnotaurus leurs extrémités distales se terminent par un processus en forme de poinçon projeté antérieurement qui s’articulait avec les processus similaires des diapophyses des vertèbres caudales suivantes. Mais chez Aucasaurus, ces processus n’ont pas la morphologie en forme de croissant, en vue dorsale, visible chez Carnotaurus. Comme chez ce dernier, la forme en "V" des diapophyses est à mettre en relation avec un accroissement spectaculaire de la musculature caudofémorale, ce qui indique qu’Aucasaurus devait être un animal capable d’effectuer de puissantes accélérations (Persons et Currie, 2011). L’accroissement de la musculature caudofémorale s’est accompagné d’une réduction de la musculature épaxiale, laquelle est responsable des mouvements latéraux et verticaux de la queue, et de la stabilité de celle-ci. C’est ici qu’entre en jeux les processus en forme de poinçons des diapophyses qui, articulés les uns aux autres, stabilisaient la queue en la rigidifiant. Les processus de la première vertèbre caudale s’articulaient également avec les ilia, ce qui implique que toute la partie antérieure de la queue était hautement inflexible, les mouvements latéraux et verticaux étant très limités voire impossibles. En conséquence, bien que cette structure stabilisait la queue, compensant ainsi la réduction de la musculature épaxiale, elle limitait en contre partie la manoeuvrabilité de l’animal, notamment pour effectuer des virages serrés en pleine course. Lancé à pleine vitesse, Aucasaurus n’aurait pas pu suivre une proie qui aurait brusquement changé de direction en pleine course.

Aucasaurus est-il un synonyme d’Abelisaurus ?

Comparaison entre le toit crânien d’Abelisaurus comahuensis (A) et celui, partiel, d’Aucasaurus garridoi (B), les deux en en vue dorsale. Modifié, d’après Paulina carajabal, 2011b.

• En 2009, le paléontologue argentin Fernando Novas a émis l’hypothèse que Aucasaurus garridoi et Abelisaurus comahuensis, trouvé lui aussi dans la Formation Anacleto mais provenant de la province voisine du Río Negro, pourrait être le même dinosaure. Novas (qui s’étonne que Coria et ses collègues n’aient réalisés dans leur article aucune comparaison entre ces deux dinosaures) considère que les deux genres sont très semblables en ayant un museau et une fenêtre antéorbitaire plus allongé et plus bas que chez Carnotaurus, un bord ventral de la fenêtre antéorbitaire horizontal (plutôt que fortement courbé comme chez Carnotaurus), un antre maxillaire complètement exposé latéralement et des frontaux enflés à la place de cornes. Novas conclu toutefois que seules des études comparatives ultérieures des crânes d’Aucasaurus et d’Abelisaurus révèleront si ces deux genres sont synonymes.

• Plus récemment, Ariana Paulina Carabajal (2011b) a publiée une étude comparative détaillée des boîtes crâniennes d’Aucasaurus et d’Abelisaurus qui confirme la présence de similitudes au niveau du toit crânien des deux animaux (comme l’a mentionné Novas), mais aussi l’existence de différences entre les deux genres. Parmi les similitudes, Aucasaurus et Abelisaurus possèdent tous les deux un toit crânien essentiellement plat, mais dont les frontaux montrent un épaississement à proximité du rebord orbitaire pour former un dôme. Parmi les différences, Paulina Carajabal estime qu’Aucasaurus possède un toit crânien pourvu d’une crête sagittale large et relativement plate, ainsi qu’une éminence pariétale relativement basse. Ces caractères distingueraient clairement Aucasaurus d’Abelisaurus chez qui la crête sagittale est étroite et fortement inclinée rostroventralement, et qui possède une haute éminence pariétale qui dépasse nettement le toit crânien (caractères que l’on retrouve aussi chez Carnotaurus et Majungasaurus). Les deux genres seraient donc bien distincts, de plus, le degré de fusion des os de la boîte crânienne indique qu’Aucasaurus et Abelisaurus sont représentés par des individus adultes de tailles très différentes. Le premier est une forme de taille moyenne mesurant 4,30 m de long, alors que le second était au moins deux fois plus grand. Le crâne d’Abelisaurus mesure en effet 87 cm de long (c’est le plus grand crâne connu d’un Abelisauridae) ce qui permet d’estimer la taille de ce prédateur à 9 ou 10 m de long. Ces dimensions font de lui l’un des plus grand abélisauridés, seulement dépassé en taille par une nouvelle espèce encore non nommée du Crétacé supérieur du Kenya (Sertich, 2013), et peut être par Ekrixinatosaurus (Juárez Valieri et al., 2011). Bien que concernant ce dernier, Novas et al. (2013) ne sont pas d'accord.

Phylogénie

Coria et ses collègues (2002) ont décrits Aucasaurus comme un très proche parent de Carnotaurus (comme le souligne le titre de leur article) et ils créèrent pour eux le clade des Carnotaurini au sein des Carnotaurinae (défini par Sereno en 1999). Canale et al. (2009) ont également trouvés une monophylie des Carnotaurini mais, dans leur analyse, ce clade n’est soutenu que par un seul caractère ambigu (vertèbres cervicales dont les extrémités distales des épipophyses sont pourvues de projections antérieures et postérieures). Dans le même article, Canale et al. placent Aucasaurus dans un nouveau groupe d’abélisauridés sud-américains qu’ils ont nommés Brachyrostra, un groupe défini sur la base de caractéristiques du crâne, des vertèbres caudales et de la cheville. Plus récemment, deux études réalisées par Paulina Carabajal (2011a et 2011b) sur les boîtes crâniennes d’Aucasaurus, Abelisaurus et Carnotaurus ont révélées qu’Aucasaurus serait en fait plus étroitement apparenté à Abelisaurus. Ces deux genres présentent en effet des similitudes dans la morphologie du museau et de la fenêtre antéorbitaire, ainsi que dans la structure et l’ornementation du toit crânien qui les distinguent tous les deux du Carnotaurus. L’anatomie de la boîte crânienne d’Aucasaurus indique toutefois que celui-ci représenterait une forme moins dérivée qu’Abelisaurus.

Publications

• Sereno, PC. (1999) The evolution of dinosaurs. Science 284: 2137-2147.

• Coria, R.A., Chiappe, L.M., Dingus, L. (2002) A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 460–465.

• Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L., Novas, F.E. (2009). New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften 96 (3): 409-414.

• Novas, F.E. (2009). Cretaceous theropods. In: J.O. Farlow (ed.). The age of dinosaurs in South America, University of Indiana Press, p.242-340.

• Juárez Valieri, R.D.; Porfiri, J.D.; and Calvo, J.O. (2011). New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the "Middle Cretaceous" of Patagonia. In Calvo, González, Riga, Porfiri and Dos Santos (ed.). Paleontología y dinosarios desde América Latina. pp. 161–169.

• Paulina Carabajal, A. (2011a) The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 31, 378–386.

• Paulina Carabajal, A. (2011b) Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia. Palaeontology 54 (4), 793-806.

• Persons WS IV, Currie PJ (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids. PLoS ONE 6(10): e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

• Novas, F.E., et al., (2013) Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research, vol. 45, pages 174-215.

• Sertich, J.J.W. (2013) The dinosaurs of island Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods. in The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013.